Fri, 22 Sep 2023 in Dugesiana
Luchando contra los déficits Linneano y Wallaceano en el avance del conocimiento de la diversidad de los escarabajos del estiércol: el caso de los géneros Onthophagus Latreille, 1802 y Phanaeus MacLeay, 1819 (Coleoptera: Scarabaeidae)
Resumen
Se presenta una introducción acerca de la importancia de los insectos (particularmente los escarabajos del estiércol), y del origen e importancia de dos limitaciones mayores para los estudios de biodiversidad: los déficits Linneano y Wallaceano. Posteriormente, se sintetizan los avances en el conocimiento taxonómico y geográfico más recientes sobre los géneros Onthophagus Latreille, 1802 y Phanaeus MacLeay, 1819; presentando también ideas inéditas sobre los vacíos actuales de conocimiento de la taxonomía y distribución de estos géneros, como una referencia para estudios futuros.
Main Text
El mundo atraviesa una crisis a causa de la pérdida de diversidad biológica, que a su vez es provocada por las actividades antropogénicas. Esta crisis no solamente está relacionada con un proceso de extinción masiva de especies, sino que también con la perdida de los ecosistemas del planeta (Cardinale et al. 2012). El impacto de las actividades humanas en el planeta es tan grande que ha provocado la designación de un nuevo periodo geológico, conocido como el Antropoceno (Steffen et al. 2011). En consecuencia, resulta apremiante el estudio de la diversidad biológica. Sin embargo, existen distintos déficits del conocimiento que representan un impedimento grave para los estudios de diversidad biológica. Estos déficits hacen referencia a los vacíos que existen dentro del dominio del conocimiento biológico actual, y han sido agrupados en siete categorías mayores (Hortal et al. 2015) y son resumidos en el siguiente párrafo.
El déficit Linneano se refiere a la falta del conocimiento de la taxonomía de las especies, y se origina principalmente en el hecho de que la mayoría de las especies del planeta permanecen sin ser descritas o catalogadas (Brown y Lomolino 1998; Hortal et al. 2015). El déficit Wallaceano se relaciona con la carencia del conocimiento de la distribución de las especies, debido a que el conocimiento geográfico de la mayoría de las especies está incompleto o es inadecuado (Lomolino 2004; Hortal et al. 2015). El déficit Prestoniano implica la falta de datos sobre la abundancia y dinámica poblacional de las especies, debido a que este tipo de información suele ser escasa (Cardoso et al. 2011; Hortal et al. 2015). El déficit Darwiniano es consecuencia de la ignorancia de las relaciones y patrones evolutivos de las especies, así como del árbol de la vida (Diniz-Filho et al. 2013; Hortal et al. 2015). El déficit Hutchinsoniano tiene relación con el desconocimiento de las respuestas y tolerancias de las especies a las condiciones abióticas (Cardoso et al. 2011; Hortal et al. 2015). El déficit Raunkiaerano se refiere al desconocimiento de los rasgos funcionales y funciones ecológicas de las especies (Hortal et al. 2015). Finalmente, el déficit Eltoniano implica el vacío del conocimiento de las interacciones ecológicas y los efectos de esas interacciones en la adecuación y supervivencia de los individuos (Hortal et al. 2015).
De los déficits anteriormente mencionados, el Linneano pareciera ser el más básico de todos, ya que corresponde con la taxonomía de las especies (tan sencillo como que ni si quiera se conocen los nombres de las especies en estudio), e implica que se desconoce el número total de especies del planeta, mientras que muchas especies se extinguen actualmente sin siquiera haber sido descritas (Engel et al. 2021). Por otra parte, el déficit Wallaceano también es básico dentro del entendimiento de la diversidad, ya que algunas de las regiones más diversas del mundo son remotas e inaccesibles, por lo que no se disponen de registros de distribución adecuados para las especies que habitan en ellos (Hortal et al. 2015).
Es aquí en donde radica la importancia de este manuscrito, ya que resume los resultados de aproximadamente una década de investigación para ayudar a reducir los déficits Linneano y Wallaceano en dos géneros de insectos: los escarabajos del estiércol Onthophagus Latreille, 1802 y Phanaeus MacLeay, 1819.
Los déficits Linneano y Wallaceano en insectos
Cuando hablamos de diversidad biológica indudablemente debemos hacer referencia a los insectos. Los insectos son considerados como el grupo de organismos más rico en especies del mundo, pues en la actualidad tiene más de 1 millón de especies descritas, mientras que se estima que podrían existir de 5.5 millones (Eggleton 2020) a 30 millones (Erwin 1982) de especies en total. A pesar de que el estudio de los insectos se caracteriza por tener una larga tradición que remonta a siglos atrás (Komarek y Beutel 2006), se les considera como el grupo más difícil para su estudio taxonómico, debido en parte al elevado número de especies que permanecen sin describir (Eggleton 2020).
En consecuencia, resulta evidente que los insectos son un grupo especialmente vulnerable ante el déficit Linneano. Además, los insectos son considerados como un grupo pobremente muestreado en la mayoría de regiones del mundo, por lo que para la mayoría de sus grupos no es factible el describir adecuadamente sus patrones de distribución geográfica, siendo afectados también por el déficit Wallaceano (Hortal et al. 2015; Rocha-Ortega et al. 2021).
Los escarabajos del estiércol como grupo modelo de insectos para estudios de biodiversidad
Un grupo modelo que destaca dentro de los insectos por su gran utilidad para los estudios de diversidad biológica son los escarabajos del estiércol. Los escarabajos del estiércol son un gremio de coleópteros que se caracteriza por utilizar el estiércol como recurso alimenticio. Por lo general, se considera como escarabajos del estiércol a los integrantes de la subfamilia Scarabaeinae, aunque distintos autores pueden incluir ocasionalmente a grupos como las subfamilias Aphodiinae y Geotrupinae (Halffter y Matthews 1966; Hanski y Cambefort 1991; Scholtz et al. 2009). El estudio biológico de los escarabajos del estiércol aumentó ostensiblemente a raíz de la publicación de la obra clásica titulada “The natural history of dung beetles of the subfamily Scarabaeinae (Coleoptera, Scarabaeidae)” publicado por Halffter y Matthews (1966), la obra más citada y referente obligado dentro de su campo de estudio.
Entre las razones por las que los escarabajos del estiércol son considerados como un grupo modelo adecuado se consideran: su historia natural está bien conocida, pueden ser colectados fácilmente con métodos estandarizados que son muy efectivos en términos de costo-beneficio, responden rápidamente a los efectos de la perturbación antropogénica, se encuentran correlacionados con otros taxones (como son los mamíferos terrestres), proveen servicios ecosistémicos clave (como la limpieza de suelo, bioturbación, reciclaje de nutrientes y fertilización, supresión y dispersión de parásitos) y se encuentran ampliamente diversificados (Halffter y Favila 1993; Favila y Halffter 1997; Spector 2006; Gardner et al. 2008; Nichols et al. 2008; Beynon et al. 2015; Iwasa et al. 2015).
Estudios previos sugerían que la taxonomía de los escarabajos del estiércol estaba relativamente bien estudiada, y que era estable y accesible (Halffter y Favila 1993; Favila y Halffter 1997; Spector 2006). Sin embargo, estudios recientes han demostrado que este aspecto aún se encuentra lejos de ser alcanzado, particularmente en las regiones tropicales donde se concentra la mayor diversidad de especies. Como ejemplo se tiene al género Neotropical Deltochilum Eschscholtz, 1822. Este género se divide en ocho subgéneros distintos, pero recientemente ha iniciado la revisión en particular del subgénero Deltohyboma Lane, 1946. De forma preliminar, se considera que Deltohyboma incluye 47 especies descritas y al menos 165 especies nuevas sin describir (González-Alvarado y Vaz-de-Mello 2020). En consecuencia, es difícil considerar que la taxonomía de los escarabajos del estiércol está bien estudiada, cuando permanece sin describir un número tan grande de especies.
El caso del género Onthophagus
Este género se caracteriza por tener una distribución casi cosmopolita, estando ausente en la Antártida, y se integra por más de 2200 especies descritas, por lo que es uno de los géneros hiperdiversos del Mundo (Howden y Cartwright 1963; Hanski y Cambefort 1991; Breeschoten et al. 2016; Schoolmeesters 2021). Particularmente, el género Onthophagus en el continente americano se encuentra dividido en distintas categorías infragenéricas, jerárquicas y artificiales, como lo es el caso de los grupos de especies. Los grupos de especies de Onthophagus del Nuevo Mundo son los siguientes: Onthophagus chevrolati, O. clypeatus, O. dicranius, O. gazellinus, O. hircus, O. landolti y O. mexicanus (Halffter et al. 2019).
Al iniciar el estudio de los Onthophagus, los principales antecedentes que se pueden encontrar son el estudio clásico de la Biologia Centrali-Americana (Bates 1887), y la sinopsis sobre las especies del género en Sudamérica, que de forma llamativa incluye también a las especies de México y Centroamérica (Boucomont 1932). Ya en una etapa más reciente, se encuentran estudios sobre las especies de Onthophagus presentes en el continente americano al norte de México (Howden y Cartwright 1963), la revisión monográfica del grupo de especies O. chevrolati (Zunino y Halffter 1988), la propuesta formal de los grupos actuales de Onthophagus (Zunino y Halffter 1997), el “Atlas de los escarabajos de México” (Morón 2003), y el catálogo de los Onthophagini de América (Pulido-Herrera y Zunino 2007), entre otros.
La línea de investigación sobre el género Onthophagus que se describe a continuación inicia con el estudio ecológico-biogeográfico de los escarabajos copronecrófagos de dos montañas de la región central de México. Estas montañas son de un tamaño relativamente pequeño (aproximadamente 3,000 m de elevación) en comparación con algunos de los mayores conos volcánicos de la región, como son La Malinche, El Cofre de Perote y El Pico de Orizaba (Moctezuma et al. 2016a). En un principio, no se tenían grandes expectativas ante el estudio de la fauna de dos formas topográficas tan pequeñas, pero se descubrió que su fauna se integraba por siete especies del género Onthophagus (Figura 1): O. aureofuscusBates, 1887, O. chevrolati Harold, 1869, O. lecontei Harold, 1871, O. mexicanus Bates, 1887 (Moctezuma et al. 2016a); además de tres especies nuevas para la ciencia (Arriaga et al. 2016; Moctezuma et al. 2016b). De estas especies nuevas, dos pertenecían al grupo O. chevrolati (O. bolivariMoctezuma, Rossini y Zunino, 2016 y O. clavijeroiMoctezuma, Rossini y Zunino, 2016) y una al grupo O. lecontei (O. martinpieraiMoctezuma, Rossini y Zunino, 2016).
La siguiente aportación que será mencionada describió a O. orizabensis Moctezuma, Joaqui y Sánchez-Huerta, 2019 del volcán del Pico de Orizaba, en Veracruz, México (Joaqui et al. 2019), especie que se encuentra morfológicamente relacionada con O. clavijeroi. Adicionalmente, tres taxones fueron revisados y elevados al nivel de especie: O. canescensZunino y Halffter, 1988, O. mycetorumZunino y Halffter, 1988 y O. parafuscusZunino y Halffter, 2005. Finalmente, O. navarretorum Delgado y Capistan, 1996 fue incluido dentro del complejo de especies O. fuscus, mientras que O. semiopacus Harold, 1869 fue excluido del mismo. Gracias a estos cambios taxonómicos, fue posible obtener un panorama más claro de la distribución geográfica de estas especies, que se encuentran putativamente relacionadas y distribuidas en distintos sistemas montañosos, pero principalmente en el Eje Neovolcánico Transversal (Figura 2).
Un par de meses después del estudio del complejo de especies O. fuscus, fue publicado otro trabajo sobre el grupo O. chevrolati, donde se revisó el estatus taxonómico de todas las subespecies que se incluían en el grupo (Halffter et al. 2019). Como consecuencia, O. oaxacanusZunino y Halffter, 1988, O. howdeniZunino y Halffter, 1988, O. jaliscensisZunino y Halffter, 1988, O. longecarinatusZunino y Halffter, 1988, O. omiltemiusBates, 1887 y O. retusus Harold, 1869 fueron reconocidas con el nivel de especie. Adicionalmente, se presentaron una serie de hipótesis biogeográfico-evolutivas para explicar los posibles orígenes del género Onthophagus en América, y los posibles procesos que favorecieron la diversificación del grupo O. chevrolati en las montañas de Norteamérica. Finalmente, también se incluyó el esquema taxonómico para la división supraespecífica del grupo O. chevrolati, junto con la lista completa de las especies conocidas en ese momento.
De forma completamente inesperada, el siguiente estudio trató sobre la descripción de una especie endémica del extremo sur de la península de Baja California del grupo O. chevrolati: O. bajacalifornianus Moctezuma y Halffter, 2019. Esta especie es muy rara en colecciones (en la actualidad solo se conocen 2 especímenes) y fue descubierta poco después de que se publicara el último estudio general de Halffter et al. (2019). La distribución geográfica de O. bajacalifornianus es desconcertante debido a que se encuentra aislada en los ecosistemas tropicales de Cabo San Lucas, Baja California Sur, México (Moctezuma y Halffter 2019a), mientras que numerosos estudios previos habían sugerido que las especies del grupo O. chevrolati eran casi exclusivas de las regiones de montaña (Zunino y Halffter 1988; Morón 2003; Halffter et al. 2019). Como posible explicación para la distribución geográfica de O. bajacalifornianus, se propuso que esta especie es un posible relicto Miocénico. Además, se determinó que O. bajacalifornianus no era la única especie del grupo O. chevrolati adaptada a ambientes tropicales que no son típicos de los sistemas de montaña, ya que O. subtropicusHowden y Cartwright, 1963 se ubica en la región costera del sur de Texas, en Estados Unidos (Moctezuma y Halffter 2019a).
Como una continuación del estudio general de Halffter et al. (2019) fue publicada una serie de tres trabajos distintos (Moctezuma y Halffter 2020a; 2020b; 2020c), enfocados particularmente en la taxonomía y morfología para redescribir a algunas de las subespecies que habían sido elevadas a nivel específico anteriormente, y para describir a algunas especies nuevas que habían sido recientemente encontradas, como consecuencia de la búsqueda y revisión de material atípico del grupo O. chevrolati. En consecuencia, O. chevrolati y O. retusus fueron redescritas y sus lectotipos fueron ilustrados. Además, fueron descritas cuatro especies endémicas de Oaxaca (O. ixtepecorumMoctezuma y Halffter, 2020, O. ixtlanensisMoctezuma y Halffter, 2020, O. mateuiMoctezuma y Halffter, 2020 y O. sanpabloetlorumMoctezuma y Halffter, 2020;), dos de Jalisco (O. neofuscusMoctezuma y Halffter, 2020 y O. viridichevrolatiMoctezuma y Halffter, 2020), una de Chiapas (O. sancristobalensis Moctezuma y Halffter, 2020), una de Durango (O. civitasorumMoctezuma y Halffter, 2020), una de Puebla (O. inecolorumMoctezuma y Halffter, 2020), y una más de San Luis Potosí (O. potosinusMoctezuma y Halffter, 2020) (Figuras 3-4). Finalmente, se determinó que O. ixtepecorum y O. inecolorum representan evidencia adicional que soporta la idea de que el grupo O. chevrolati también se ha diversificado hacia las regiones tropicales y subtropicales cercanas al nivel del mar (Figura 3), aunque en menor medida que sus numerosas contrapartes típicas de los ambientes templados de montaña (Moctezuma y Halffter 2020a; 2020b).
Continuando con una línea de investigación sobre el género Onthophagus (Figura 5), se presentaron algunos descubrimientos relacionados principalmente con la región de Los Chimalapas, en Oaxaca, México (Moctezuma 2021a). Como primer resultado, fue publicada una especie nueva de esta región, O. chinantecus Moctezuma y Halffter, 2019 (Moctezuma y Halffter 2019b), que pertenece al grupo de especies O. dicranius (Figura 5). Este trabajo destaca particularmente porque la especie nueva fue descrita con base en dos especímenes hembra, por lo que fue necesaria la comparación de la genitalia femenina de la especie nueva y de las especies morfológicamente relacionadas, hecho relativamente inusual ya que generalmente la genitalia del macho es la que recibe un peso taxonómico importante para proponer especies nuevas. Adicionalmente, el estudio de O. chinantecus (Figura 5) y otros especímenes permitió encontrar un registro nuevo de O. petenensis Howden y Gill, 1993 para Guatemala.
Posteriormente, fueron descritas dos especies del grupo O. clypeatus (Moctezuma et al. 2020a): O. istmenus Moctezuma, Sánchez-Huerta y Halffter, 2020 y O. santamariensis Moctezuma, Sánchez-Huerta y Halffter, 2020 (Figura 5). Cabe destacar que algunos de los paratipos de O. istmenus correspondían a colectas de la década de los cincuentas, y que desde entonces habían permanecido incorrectamente determinados como especímenes de O. belorhinusBates, 1887 (Pereira y Halffter 1961).
Además, al comparar especímenes de O. guatemalensisBates, 1887 de la región de Los Chimalapas (Figura 5) con material de otras regiones de México, fue posible descubrir otra especie nueva de Jalisco en un estudio sobre el grupo O. mexicanus: O. pseudoguatemalensisMoctezuma y Halffter, 2021 (Moctezuma y Halffter 2021a). Asimismo, en este estudio se incluyó la descripción de O. totonacus Moctezuma y Halffter, 2021 de la región central de Veracruz, México; mientras que se clarificó la distribución geográfica de O. cartwrighti Howden, 1973 y se presentaron registros nuevos de distribución para O. championi Bates, 1887. Adicionalmente, se presentaron mapas de distribución para todas las especies del grupo O. mexicanus y se discutió la asociación de las especies de este grupo con los nidos de roedores.
Para el año 2021 fue publicado el estudio más actual que sintetiza el conocimiento taxonómico y geográfico de los Onthophagus de México (Moctezuma 2021b). En este estudio se presentó un listado de 120 especies descritas para México (con 85 endemismos para el país), lo que representa el 62% de la fauna de Onthophagus de América (aproximadamente 193 especies descritas). Antes de este estudio, se consideraba particularmente al Eje Neovolcánico Transversal como el principal centro de endemismo y diversificación para los Onthophagus de México (Zunino y Halffter 1988; Halffter et al. 2019). Sin embargo, fue posible reconocer que las montañas de la Sierra Madre del Sur y las tierras bajas tropicales han jugado un papel clave en la diversificación de este género (Moctezuma 2021b). Uno de los motivos porque la diversidad de Onthophagus de la Sierra Madre del Sur había sido subestimada, es que distintos taxones se encontraban relegados anteriormente al rango de subespecie (Zunino y Halffter 1988; Halffter et al. 2019), lo que provocaba que pasaran desapercibidos. En el caso de las regiones tropicales de México y Mesoamérica, no habían sido consideradas como centro de diversificación de Onthophagus debido a algunos de los grupos de especies que habitan en ellas (como O. clypeatus y O. landolti) se encuentran pobremente estudiados (Moctezuma 2021b). También se avanzó al sintetizar y actualizar el conocimiento de la distribución estatal de las especies de Onthophagus.
Una reflexión importante que surgió con respecto a la síntesis más reciente del conocimiento de los Onthophagus de México (Moctezuma 2021b), es que los trabajos de este tipo se pueden ver desactualizados rápidamente, sobre todo en grupos que están siendo estudiados frecuentemente. Prueba de esto es que, de forma subsecuente a la publicación del estudio de Moctezuma (2021b), surgieron algunas aportaciones adicionales sobre el género, particularmente enfocadas en la región de Jalisco, México.
Tales estudios tratan principalmente sobre la descripción de algunas especies nuevas, como son O. acernorusMoctezuma, Hernández y Sánchez-Huerta, 2021 (Moctezuma et al. 2021a); O. manantlanensis Sánchez-Huerta, Moctezuma y Hernández, 2021 (Moctezuma et al. 2021b); O. yescaensis Moctezuma, Hernández y Sánchez-Huerta, 2022; y O. gonzaloi Moctezuma, Hernández y Sánchez-Huerta, 2022 (Moctezuma et al. 2022); destacando que la última especie fue dedicada en homenaje al recientemente fallecido Dr. Gonzalo Halffter. Adicionalmente, cabe destacar que las colecciones regionales (como lo es la colección del CUCBA) pueden albergar material pobre o nulamente representado en otras colecciones, como lo es el caso de las especies recientemente descritas.
Con los estudios anteriormente reseñados finaliza el panorama actual del conocimiento del género Onthophagus en México. Se han logrado importantes progresos para mejorar el conocimiento taxonómico y de la distribución geográfica de las especies del género. Sin embargo, aún resta mucho trabajo para avanzar en contra de los déficits Linneano y Wallaceano, y otros déficits más. Es importante continuar con la descripción de especies nuevas, pues existen numerosas especies que permanecen sin describir, no sólo en México, sino en todo el continente americano (al menos 50 especies nuevas).
No solamente se encuentra pendiente la descripción de distintas especies nuevas, pues otro punto pendiente que podría ayudar a incrementar el número de especies de Onthophagus (sobre todo de Norteamérica), es la revisión de las subespecies para determinar si estas merecen tener el rango específico o ser consideradas como sinonimias. En distintos casos, es posible que las subespecies representen en realidad complejos de especies hermanas (Howden y Cartwright 1963). Por citar algunos ejemplos, tenemos a O. orpheus (Panzer, 1794), O. hecate (Panzer, 1794) y O. landolti Harold, 1880. En estos casos, el estudio de la genitalia tanto masculina como femenina podría ser de utilidad.
Desde el punto de vista taxonómico, los grupos O. chevrolati, O. mexicanus y O. dicranius se encuentran excepcionalmente bien estudiados; mientras que el grupo O. hircus se encuentra en proceso de revisión taxonómica y ya han sido publicadas algunas aportaciones recientes sobre él (Rossini et al. 2018a; 2018b). Sin embargo, dos grupos particularmente difíciles se encuentran pobremente estudiados desde el aspecto taxonómico: O. clypeatus y O. landolti. Estos grupos de especies son especialmente diversos y se encuentran ampliamente distribuidos en regiones tropicales (Zunino y Halffter 1997). Se esperaría que la mayoría de especies nuevas que aparecerán publicadas en próximos años correspondan a estos dos grupos, específicamente provenientes de los bosques tropicales de Centro y Sudamérica.
Entre los retos principales con los grupos de especies O. clypeatus y O. landolti, se encuentra el que no han sido designados lectotipos para distintas especies, lo que puede representar un impedimento serio para determinar adecuadamente a estas especies. Tales serían los casos de O. igualensisBates, 1887, O. landolti landolti Harold, 1880, O. lecontei Harold, 1871, O. longimanusBates, 1887 y O. rufescensBates, 1887 del grupo O. landolti; y O. belorhinusBates, 1887, O. clypeatus Blanchard, 1843, O. nasicornis Harold, 1869, O. rhinolophus Harold, 1869, O. rhinophyllus Harold, 1868, O. rostratus Harold, 1869, O. sharpi Harold, 1875, O. tapirus Sharp, 1877 y O. xanthomerusBates, 1887 del grupo O. clypeatus.
Adicionalmente, la ubicación del holotipo de O. carpophilusPereira y Halffter, 1961 del grupo O. clypeatus es desconocida en la actualidad. El autor de este ensayo ha podido corroborar que algunos paratipos se encuentran depositados en la colección personal del Dr. Gonzalo Halffter (actualmente resguardada como parte de la Colección Entomológica Dr. Miguel Ángel Morón Ríos del Instituto de Ecología, A.C.), en la Colección Nacional de Insectos de la Universidad Nacional Autónoma de México, y en la Seção de Entomologia da Coleção Zoológica da Universidade Federal de Mato Grosso, Cuiabá, Brasil.
Debido a que la publicación original no especifica en qué colección fue depositado el holotipo de O. carpophilus (Pereira y Halffter 1961), y a que el holotipo no se encuentra depositado en la colección personal del Dr. Gonzalo Halffter, una posibilidad sería que este ejemplar haya sido preservado en la colección personal del Padre Francisco Silvério Pereira. Tras el fallecimiento de Pereira, su colección fue transferida a Maria Aparecida Vulcano. Finalmente, cuando Vulcano falleció, su colección fue adquirida por el Museu de Zoologia, en São Paulo, Brasil (Mario Cupello, comunicación personal).
Otro aspecto clave pendiente de resolver, es el que concierne a las relaciones infragenéricas de Onthophagus de América y sus distintos grupos de especies. Como se había mencionado en párrafos anteriores, se pueden reconocer los siguientes grupos de Onthophagus americanos: O. chevrolati, O. clypeatus, O. dicranius, O. gazellinus, O. hircus, O. landolti y O. mexicanus. Pero la integración de los distintos grupos de especies puede ser controversial y cambia dependiendo del autor (Halffter et al. 2019). Adicionalmente, es posible que O. cambraiDelgado y Curoe, 2014 represente un grupo de especies monoespecífico, debido a que posee caracteres morfológicos que no coinciden con los grupos actualmente establecidos (Delgado y Curoe 2014).
Sin embargo, la principal limitación de las clasificaciones de los grupos de especies de Onthophagus americanos, es que no se cuenta con análisis filogenéticos que los respalden (Delgado et al. 2006; Delgado y Curoe 2014). De hecho, el estudio de Emlen et al. (2005) sugiere que algunos de estos grupos son grupos artificiales. Por ejemplo, O. haematopus Harold, 1875 (grupo O. hircus) y O. sharpi (grupo O. clypeatus) aparecen como especies hermanas, tal como sucede con O. crinitus Harold, 1869 (grupo O. gazellinus) y O. pennsylvanicus Harold, 1871 (grupo O. landolti).
Es posible que conforme aparezcan publicados estudios filogenéticos futuros, que incluyan un mayor número de terminales de Onthophagus americanos, se pueda corroborar la no monofilia de los distintos grupos de especies. En tal caso, es posible que la clasificación actual de los Onthophagus americanos caiga en desuso, tal como sucedió con la clasificación de grupos propuesta por Boucomont (1932). Sin embargo, la clasificación actual de grupos de especies resulta una herramienta muy útil cuando se pretende corroborar la determinación taxonómica de los Onthophagus americanos.
Desde el punto de vista del conocimiento geográfico de los Onthophagus de México y América, también resta mucho trabajo por hacer. Uno de los problemas principales, es que numerosas especies son conocidas a partir de un número muy reducido de localidades. Por ejemplo, O. acernorus, O. bajacalifornianus, O. bassariscusZunino y Halffter, 1988, O. canelasensisHowden y Génier, 2004, O. chimalapensisDelgado y Mora-Aguilar, 2019, O. chilapensisGasca-Álvarez, Zunino y Deloya, 2018, O. coahuilaeZunino y Halffter, 1988, O. dubitabilisHowden y Génier, 2004, O. sancristobalensis, O. gonzaloi, O. howdeniZunino y Halffter, 1988, O. inecolorum, O. ixtepecorum, O. ixtlanensis, O. jaliscensisZunino y Halffter, 1988, O. mateui, O. nubilus Kohlmann y Solís, 2001, O. pedesterHowden y Génier, 2004, O. pseudoundulans Zunino y Halffter, 1988, O. turgidus Kohlmann y Solís, 2012, y O. viridichevrolati son conocidos de una sola localidad, mientras que también existen numerosas especies conocidas de 2 o 3 sitios de colecta (Zunino y Halffter 1988; Howden y Génier 2004; Gasca-Álvarez et al. 2018; Delgado y Mora-Aguilar 2019; Moctezuma y Halffter 2019a; 2019b; 2020a; 2020b; 2020c; Moctezuma et al. 2021a; 2021b).
En otros casos, existen especies cuya ubicación geográfica exacta es desconocida, mientras que se conocen a partir de un número extremadamente reducido de ejemplares. Un ejemplo sería el de O. halffteriZunino, 1981 que fue descrito con base en un solo ejemplar depositado en el Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris, Francia. Este ejemplar estaba etiquetado con “México” como origen geográfico. Sin embargo, esta especie fue redescrita y redescubierta recientemente en la región central del estado de Veracruz, México (Sánchez-Huerta et al. 2015).
Un caso similar y pendiente de resolver sería el de O. eulophusBates, 1887, que es conocido por el autor de este ensayo a partir de un solo ejemplar depositado en el Muséum National d’Histoire Naturelle, en Paris, Francia. Debido a que Bates (1887) no especificó el número de ejemplares de la serie tipo, y a que distintos ejemplares de otras especies también descritas por él se encuentran en el Natural History Museum de Londres, Reino Unido, es posible que existan más ejemplares de O. eulophus en esta colección.
El tipo portanombre de O. eulophus porta una etiqueta que sugiere que proviene de México, sin localidad precisa (Moctezuma y Halffter 2021a). Durante décadas, se pensó que O. eulophus se localizaba en la región central de Veracruz, México (Zunino 1981; Morón 2003; Joaqui et al. 2021). Sin embargo, recientemente se determinó que los ejemplares provenientes de Veracruz correspondían a la especie nueva O. totonacus (Moctezuma y Halffter 2021a). Otro caso similar es el de O. nudifrons Balthasar, 1939, que es conocido únicamente del holotipo que se encuentra etiquetado como proveniente del sur de México, sin ubicación exacta (Moctezuma 2021b).
Además de que es necesario mejorar el conocimiento de la distribución de las especies al incrementar el número de localidades de colecta conocidas, es necesario depurar el conocimiento que ya ha sido recopilado en la actualidad, sobre todo en las bases de datos. El conocimiento disponible en bases de datos como la Global Biodiversity Information Facility y Naturalista, entre otras, no es confiable actualmente en el caso del género de Onthophagus y otros géneros de escarabajos del estiércol. Es necesario que la información proveniente de las distintas bases de datos pase por un proceso de depuración por parte de expertos en taxonomía, antes de ser utilizada para estudios sobre los patrones de distribución geográfica de las especies. Entre los distintos errores que existen en las bases de datos, se encuentra el uso de nombres taxonómicos desactualizados, errores tipográficos en los nombres de las localidades, y localidades erróneas o dudosas, entre otros.
A pesar de que el conocimiento sobre la distribución de las especies de Onthophagus americanos todavía es incipiente, se pueden reconocer algunos patrones generales. Uno de ellos es el hecho de que México es el centro de diversificación de Onthophagus en el continente americano, pues en su territorio se encuentra la mayor riqueza de especies. A pesar de que se esperaría que el mayor número de especies sin describir se encuentre en los países de Centro y Sudamérica, el incremento en su riqueza de especies difícilmente podría superar a México, ya que también restan por describir numerosas especies en el territorio de este país. Sería necesario descubrir al menos 100 especies nuevas en países como Colombia, Ecuador, Perú o Brasil, para que su riqueza de Onthophagus sea comparable con la de México (Moctezuma 2021b).
Una de las razones que podrían explicar la elevada diversidad de Onthophagus en México, aparte de que posee una amplia variedad de ecosistemas y de sistemas topográficos, es su historia biogeográfica y evolutiva. El género Onthophagus es reconocido por seguir un patrón de distribución Paleoamericano. Los géneros paleoamericanos se caracterizan por ser parte de la biota Holártica que migró desde Asia hasta América en periodos geológicos relativamente antiguos (Halffter et al. 2019; Morrone 2020). Este tipo de géneros se ha diversificado ampliamente en la Zona de Transición Mexicana, mientras que han encontrado ciertas dificultades para penetrar en Sudamérica y diversificarse en su territorio (Halffter 2017; Halffter y Morrone 2017; Morrone 2020). Otro caso similar es el del género Copris Geoffroy, 1762 que cuenta con numerosas especies en México y el resto de Norteamérica, mientras que su presencia en Sudamérica es mínima (Matthews 1961; Darling y Génier 2018). En consecuencia, no se esperaría encontrar en Sudamérica un número de especies de Onthophagus que sea equivalente al observado en México.
El caso del género Phanaeus
El género Phanaeus se considera un taxón no monofilético de escarabajos del estiércol neotropicales, y que en la actualidad contiene al menos 81 especies (Lizardo et al. 2022). Junto con otros géneros de la tribu Phanaeini, este género destaca por ser un grupo carismático de insectos, debido a que sus especies suelen mostrar coloraciones iridiscentes y metálicas, mientras que los individuos del sexo masculino usualmente presentan cuernos y protrusiones cefálicos y torácicos fuertemente desarrollados (Morón 2003; Figura 6). Tradicionalmente, Phanaeus ha sido dividido en dos subgéneros: Phanaeus y NotiophanaeusEdmonds, 1994 (Figura 6). Además existe una clasificación en grupos de especies: Phanaeus amethystinus, P. beltianus, P. bispinus, P. chalcomelas, P. endymion (Figura 6), P. hermes, P. mexicanus, P. palaeno, P. quadridens, P. splendidulus, P. triangularis, P. tridens (Figura 6) y P. vindex. En un caso similar al del género Onthophagus y sus grupos de especies, los subgéneros y algunos grupos de especies incluidos dentro de Phanaeus son grupos no monofiléticos (Price 2009; Tarasov y Dimitrov 2016; Gillett y Toussaint 2020; Lizardo et al. 2022).
De forma interesante, el género Phanaeus es uno de los grupos de escarabajos del estiércol mejor estudiados del mundo. En consecuencia, se cuentan con numerosos antecedentes sobre su taxonomía. Como sucede en el caso de los Onthophagus de América, la Biologia Centrali-Americana (Bates 1887) es uno de los principales antecedentes para poder estudiar al género. Posteriormente, surgió el trabajo monográfico de Olsoufieff (1924), además del estudio de Edmonds (1972), donde se estudió la morfología y se presentó una clasificación para los géneros relacionados con Phanaeus.
De forma subsecuente, apareció la primera revisión taxonómica dedicada exclusivamente al género Phanaeus, donde se presentó formalmente la división moderna en subgéneros y grupos de especies (Edmonds 1994). Otro estudio importante es el presentado por Arnaud (2002) dedicado a la tribu Phanaeini, pero que presentó un esquema controversial porque incluía numerosas subespecies, y fue publicado de forma muy cercana a la presentación del “Atlas de los escarabajos de México” (Morón 2003). Finalmente, fue presentada una actualización a la revisión de Phanaeus (Edmonds y Zídek 2012), donde fueron sinonimizadas la mayoría de subespecies propuestas por Arnaud (2002); mientras que fue publicado un estudio sobre la distribución de los Phanaeinos de México (Lizardo et al. 2017).
La línea de investigación sobre Phanaeus tuvo inicio con el estudio de especímenes de la región de Los Chimalapas, Oaxaca, México. Esta región se caracteriza por poseer una amplia variedad de ecosistemas, que van desde los bosques tropicales húmedos y secos, a los bosques de coníferas y encinos, y bosques de niebla de montaña (Moctezuma 2021a). Curiosamente, al procesar el material colectado de la región, se reconoció que P. endymion Harold, 1863 (Figura 6) estaba representado en casi todos los ecosistemas de Los Chimalapas, lo que resultó llamativo dado que se presuponía que esta especie habitaba típicamente en bosques tropicales (Edmonds 1994; Morón 2003).
De forma interesante, fue posible constatar que la morfología externa de los ejemplares de P. endymion que provenían de los bosques templados de pino y encino de los Chimalapas, lucía distinta a la de los ejemplares de los bosques tropicales y bosques de niebla. Al comparar el aparato genital masculino, se determinó que los especímenes de los bosques templados correspondían a una especie distinta de P. endymion, que fue llamada P. zoque Moctezuma y Halffter, 2017. De cierta forma, este estudio resultó innovador para el género Phanaeus, al ser el primero en utilizar la comparación de la morfología genital para delimitar especies (Moctezuma y Halffter 2017).
Al empezar a trabajar con la taxonomía y morfología de P. endymion y P. zoque, fue posible notar que P. endymion tenía una distribución geográfica muy amplia (Figura 7), que poseía distintas poblaciones disyuntas a lo largo de su área de distribución, y que habitaba en una amplia variedad de ecosistemas tanto tropicales como templados (Edmonds 1994; Morón 2003; Edmonds y Zídek 2012; Lizardo et al. 2017). Al estudiar ejemplares provenientes de las que en ese entonces se consideraban como poblaciones disyuntas del grupo P. endymion, fue posible determinar que lo que se consideraba como una población de P. endymion que habitaba la región del Pacífico Mexicano (en Jalisco y Nayarit), representaba en una especie distinta que fue nombrada P. huichol Moctezuma, Sánchez-Huerta y Halffter, 2017. Además, se estableció que P. halffterorum Edmonds, 1979 no se encontraba distribuido en el Estado de México y Guerrero, México, si no que esta especie se encontraba únicamente en el Estado de México y los especímenes de Guerrero correspondían a una especie distinta: P. bravoensis Moctezuma, Sánchez-Huerta y Halffter, 2017 (Moctezuma et al. 2017).
Posteriormente, Arnaud (2018) describió a P. arletteae Arnaud, 2008 del grupo P. endymion proveniente del Ecuador. Al continuar estudiando más poblaciones de P. endymion, fue posible reconocer la presencia de otra especie nueva, aislada en la región del Pacífico de Oaxaca: P. edmondsiMoctezuma, Deloya y Halffter, 2019, especie dedicada al experto en Phanaeus W.D. Edmonds (Moctezuma et al. 2019). Tradicionalmente, se consideraba que el grupo P. endymion era un grupo poco diversificado, al estar integrado por P. endymion, P. halffterorum, P. pyroisBates, 1887 y P. zapotecus Edmonds, 2006 (Edmonds 1994; Morón 2003; Edmonds y Zídek 2012). Sin embargo, el hecho de que se seguían reconociendo especies nuevas conforme se seguían estudiando distintas poblaciones del grupo, motivó la revisión taxonómica completa de P. endymion y sus especies relacionadas.
Como resultado (Figura 6), fue publicado el estudio de Moctezuma y Halffter (2021b), en donde fueron descritas cinco especies (P. chiapanecus Moctezuma y Halffter, 2021, P. jackenioi Moctezuma y Halffter, 2021, P. pacificus Moctezuma y Halffter, 2021, P. panamensis Moctezuma y Halffter, 2021 y P. rzedowskii Moctezuma y Halffter, 2021) y fueron revisadas y resucitadas tres más de las sinonimias previas (P. funereus Balthasar, 1939, P. olsoufieffi Balthasar, 1939 y P. porioni Arnaud, 2001). De esta forma, se reconoció que P. endymion es un grupo de especies ampliamente diversificado desde México hasta Ecuador, tanto en regiones de tierras bajas tropicales como en regiones templadas y tropicales de montaña, destacando que su mayor riqueza especies se encuentra en Mesoamérica (Figura 7). También resultó muy llamativo el hecho de que la morfología del endofalito medio presenta una elevada variabilidad (Figura 8), mientras que la morfología externa es relativamente homogénea (Figura 6) entre las distintas especies del grupo P. endymion (Moctezuma y Halffter, 2021b).
La exploración de los bosques templados de pino y encino de la región de Los Chimalapas no solamente arrojó material interesante del grupo P. endymion, sino que también trajo consigo la colecta de especímenes del grupo P. tridens que corresponderían a la especie P. victoriaeMoctezuma, 2021 (Figura 6). En un principio, estos especímenes resultaron ser muy interesantes desde el punto de vista morfológico, debido a que compartían caracteres con P. nimrod Harold, 1863 y P. tridens Castelnau, 1840 de acuerdo a como habían sido definidos por Edmonds (1994) y Edmonds y Zídek (2012). Sin embargo, para poder describir a P. victoriae era necesario revisar taxonómicamente al grupo P. tridens, debido a la gran cantidad de sinonimias propuestas previamente (cinco especies y diez sinónimos reconocidos).
De esta forma, fueron revisados la mayoría de los tipos portanombre del grupo P. tridens. Como consecuencia, fueron reconocidas doce especies en total dentro de este grupo, de las cuales seis (P. moroni Arnaud, 2001, P. balthasari Arnaud, 2001, P. coeruleusBates, 1887, P. herbeusBates, 1887, P. substriolatus Balthasar, 1939 y P. pseudofurcosus Balthasar, 1939) fueron resucitadas de las sinonimias previas y se les otorgó el estatus de especie (Figura 6). De esta forma, P. victoriae fue descrito de forma confiable al determinar que sus individuos no correspondían a ninguno de los taxones previamente descritos. De forma inesperada, la morfología del endofalito medio de las especies del grupo P. tridens resulto ser poco informativa taxonómicamente, debido a que su estructura es homogénea (Figura 8). En el caso contrario, la morfología externa, particularmente la del pronoto de los machos, resultó ser muy heterogénea entre especies (Figura 6; Moctezuma et al. 2021c).
Debido a la poca utilidad taxonómica del endofalito en el grupo P. tridens (Figura 6), fue necesario utilizar otra fuente de evidencia para corroborar las hipótesis taxonómicas (en este caso especies). De esta manera, se implementó el análisis de los modelos de distribución de especies y de la diferenciación del nicho climático. Como resultado, se reconoció que la mayoría de especies poseen un sobrelapamiento de nicho reducido, lo que podría implicar que las diferencias en el nicho ecológico podrían ser un factor que promueva la especiación en el grupo P. tridens (Moctezuma et al. 2021c).
Tras haber estudiado la taxonomía y distribución geográfica de los grupos de especies P. endymion (Figura 7) y P. tridens (Figura 9), se obtuvo un panorama general para formular nuevas preguntas de investigación. Una de ellas es el por qué un grupo de especies como P. endymion posee una morfología externa fuertemente homogénea (particularmente del pronoto de los machos; Figura 6), mientras que su morfología genital está fuertemente diversificada (en este caso del endofalito medio; Figura 8); y a que se debe que en el grupo P. tridens sucede lo contrario, con la morfología pronotal de los machos mostrando cuernos, quillas y tubérculos fuertemente diversificados y diferenciados entre especies (Figura 6), mientras que todas las especies muestran una morfología similar del endofalito medio (Figura 8).
Una posible respuesta a la pregunta anterior es que estos dos grupos de especies han visto limitada la diversificación de ciertas estructuras morfológicas, debido a una compensación en el costo energético que necesitan invertir para evolucionar morfológicamente. Se ha reconocido que el desarrollo de algunas estructuras morfológicas, como los cuernos y otros caracteres sexuales secundarios, tiene un costo metabólico relativamente alto (Klingenberg y Nijhout 1998; Nijhout y Emlen 1998; Emlen 2001; Pizzo et al. 2012; Valencia-Montoya et al. 2021), y que la inversión energética necesaria para el desarrollo de estas estructuras puede afectar negativamente el desarrollo de otras (Pizzo et al. 2012). En consecuencia, es posible que la diversificación morfológica en las estructuras sexuales del grupo P. tridens se haya visto limitada, debido a una mayor inversión de recursos en la evolución de las protrusiones pronotales. En el caso contrario, la evolución pronotal del grupo P. endymion podría verse limitada como consecuencia de la inversión necesaria para la diversificación de los endofalitos.
Otra posible hipótesis para responder a la pregunta anterior está relacionada con las barreras pre y postcopulatorias. La iridiscencia y las estructuras sexuales secundarias (como los cuernos) podrían funcionar como una pieza clave dentro del reconocimiento sexual (Vulinec 1997; Emlen 2001), representando una barrera precopulatoria para los individuos del género Phanaeus. Como consecuencia, es posible que en casos como el del grupo de especies P. tridens, que muestran en su morfología externa una elevada variedad de cuernos y otras protrusiones cefálicas y pronotales, así como una coloración iridiscente altamente variable (Moctezuma et al. 2021c), estos caracteres sean de utilidad para el reconocimiento sexual entre macho y hembra. De esta forma, la diversificación de las estructuras genitales perdería importancia como parte del sistema de selección sexual.
En el caso del grupo P. endymion, donde la variación en estructuras sexuales secundarias es relativamente reducida (Figura 6), y en muchos casos la coloración iridiscente aparenta ser similar entre especies, sería de mayor importancia la diversificación en estructuras genitales que funcionen como una barrera postcopulatoria, tal como sería el caso del endofalito medio (Figura 8) altamente diversificado (Moctezuma et al. 2021c). Es posible que los endofalitos (Figura 8) sean parte del mecanismo de aislamiento reproductivo de las especies del grupo P. endymion (Moctezuma et al. 2021c), ya que estas estructuras están involucradas en la elaboración de los espermatóforos y su de posición dentro de la hembra (Werner y Simmons 2008). De esta forma, la variación en las estructuras genitales masculinas podría reducir el éxito en la fecundación de la hembra durante la copula. Es necesario realizar estudios futuros para determinar si los mecanismos propuestos pueden influir o no en la diversificación morfológica y evolución de Phanaeus.
Otro grupo que también ha sido estudiado recientemente, aunque no con tanta profundidad como P. tridens y P. endymion, es P. quadridens (Figura 10). Este grupo es uno de los menos diversificados, y contenía a tres especies distribuidas en México y los Estados Unidos (Edmonds 1994; Edmonds y Zídek 2012): P. damocles Harold, 1863, P. palliatus Sturm, 1843 y P. quadridens (Say, 1835). Sin embargo, Moctezuma et al. (2020b) resucitaron a P. borealis de Chihuahua, Sonora, Arizona y Nuevo México, y describieron a P. arnaudi Nogueira, Moctezuma y Halffter, 2021 de la región de Yécora, en Sonora, México (Figura 10). Posteriormente, Halffter et al. (2022) describieron a P. violae Halffter, Moctezuma y Nogueira, 2022 de las montañas del sur de Jalisco, México (Figura 10), y sugirieron que es necesario revisar taxonómicamente a P. damocles, sobre todo implementando aproximaciones provenientes de la biología molecular.
Un grupo adicional que se encuentra actualmente bajo estudio taxonómico es P. amethystinus. Este grupo estaba integrado por P. amethystinus Harold, 1863, P. melampus Harold, 1863, P. guatemalensis Harold, 1871 y P. blackalleri Delgado-Castillo, 1991, y se distribuye desde México hasta Guatemala (Edmonds 1994; Morón 2003; Edmonds y Zídek 2012). Recientemente, P. genieri Arnaud, 2001 y P. tepanensisBates, 1887 han sido reconocidas como especies válidas (Lizardo et al. 2022), la primera proveniente de la región centro norte de México (Hidalgo, Querétaro, San Luis Potosí) y la segunda de la región centro sur de Guatemala (Tecpan). Estas dos especies serán redescritas en un estudio futuro.
Finalmente, fue publicado el estudio de Lizardo et al. (2022) con el objetivo de sintetizar el conocimiento geográfico actual del género Phanaeus, y utilizar este conocimiento para realizar la búsqueda de patrones de distribución generales dentro del género. Los resultados de este estudio fueron diversos. Para empezar, fue posible determinar que las áreas de mayor riqueza de especies de Phanaeus en el continente americano son el Eje Neovolcánico Transversal y una porción de los Andes ecuatorianos (Figura 11). Además, se propuso un esquema biogeográfico para el género, que divide el área de distribución de los Phanaeus en la Zona de Transición Mexicana y en la región Neotropical.
Por otra parte, Lizardo et al. (2022) reconocieron que la principal limitación de su estudio es que restan numerosos grupos de especies por revisar taxonómicamente. Con forme estos grupos de especies sean revisados en el futuro, serán reconocidas especies validas que se encuentran actualmente sinonimizadas y especies nuevas sin describir, lo que provocará cambios en las áreas de distribución actuales de las especies, y en los patrones de riqueza de especies del género. Particularmente, los grupos que necesitarían una revisión taxonómica como consecuencia de que incluyen numerosos sinónimos y/o subespecies, y porque se ha colectado numeroso material de ellos en estudios recientes, son P. splendidulus, P. chalcomelas, P. bispinus, P. palaeno, P. hermes, P. triangularis, P. mexicanus, P. beltianus y P. vindex.
Otro de los aspectos pendientes, es la implementación de análisis filogenéticos para determinar si los grupos de especies son monofiléticos, y en caso de que no lo sean, proponer una nueva clasificación. Por ejemplo, el estudio de Price (2009) sugiere que al menos los grupos P. bispinus, P. chalcomelas, P. mexicanus y P. splendidulus no son monofiléticos. Recientemente, el análisis de Gillett y Toussaint (2020) sugiere que algunos grupos como P. mexicanus, P. vindex, P. quadridens, P. triangularis, P. beltianus, P. chalcomelas y P. bispinus, no son grupos naturales. Además, es necesario definir adecuadamente a los distintos géneros de Phanaeini con base en hipótesis filogenéticas, ya que Phanaeus y otros géneros relacionados como SulcophanaeusOlsoufieff, 1924, Dendropaemon Perty, 1830, Oxysternon Laporte, 1840 y Coprophanaeus Olsoufieff, 1924, han demostrado ser grupos no monofiléticos (Price 2009; Tarasov y Dimitrov 2016; Gillett y Toussaint 2020). En consecuencia, estudios futuros que ayuden a determinar la integración adecuada de los géneros de Phanaeini traerán consigo cambios en el conocimiento sobre su distribución geográfica.
La implementación del enfoque cibertaxonómico
Cabe destacar que en años recientes (del 2019 al presente), el mundo ha sufrido las consecuencias de la pandemia provocada por el virus COVID-19. Entre las distintas consecuencias, se ha implementado el aislamiento social, lo que implicó el cierre de numerosos espacios públicos, como lo son las universidades, centros de investigación y museos. La tarea taxonómica para los entomólogos mexicanos y latinoamericanos en general, suele ser muy complicada por el hecho de que muchos de los tipos portanombre se encuentran depositados en colecciones del extranjero (principalmente en los Estados Unidos y países europeos); lo que sin duda representa un reto mayor como consecuencia de la escasa inversión que se realiza para la investigación taxonómica. Sin duda, la labor taxonómica se ha vuelto mucho más difícil durante la época de pandemia, ya que los taxónomos no solamente se enfrentaron y enfrentan a la carencia de recursos, sino que también se toparon con la imposibilidad de trabajar con colecciones entomológicas institucionales, como consecuencia de las restricciones para viajar y acceder a espacios públicos.
Ante este contexto, es necesario destacar la importancia de la cibertaxonomía, (entendida como la aplicación de la ciberinfraestructura en las labores taxonómicas; Wheeler 2004; 2010). Durante este periodo pandémico, se han concluido y desarrollado numerosos de los trabajos de investigación sobre los géneros Onthophagus y Phanaeus presentados en este ensayo. Estos trabajos no habrían sido posibles si no fuera por la implementación del enfoque cibertaxonómico, ya que fueron revisados numerosos tipos portanombre mediante el registro fotográfico disponible en distintas bases de datos institucionales (Joaqui et al. 2019; Moctezuma et al. 2020a; 2020b; 2021b; Moctezuma y Halffter 2021a), así como distintos curadores de colecciones apoyaron amablemente mediante el envío de fotografías digitales de especímenes y etiquetas (Moctezuma y Halffter 2020a; 2020b; 2020c; 2021a; 2021b; Moctezuma 2021b; Halffter et al. 2022).
Aunque siempre será preferible poder revisar personalmente un ejemplar, el contar con material fotográfico digital de los tipos portanombre ha permitido llegar a conclusiones más certeras sobre la identidad de las distintas especies. Finalmente, cabe resaltar que el enfoque de trabajo cibertaxonómico no solamente es útil en una época como la actual, marcada por una pandemia, sino que también podría ser de gran utilidad en años futuros, cuando el principal impedimento para la investigación taxonómica sea la falta de recursos económicos para poder visitar colecciones extranjeras. Ante esto, la labor de los curadores de colecciones entomológicas de los distintos museos, centros de investigación y universidades resulta una piedra angular para la entomología.
Conclusiones
Me gustaría mencionar algunas reflexiones finales, que son resultado de los años de trabajo con los géneros Phanaeus, Onthophagus, y otros grupos de escarabajos del estiércol. Una de ellas, es que para grupos modelo de taxonomía difícil y elevada diversidad, como los escarabajos del estiércol y otros insectos y artrópodos (Hanski y Cambefort 1991; Eggleton 2020), el disponer de revisiones taxonómicas no es una garantía de estabilidad taxonómica, ni mucho menos de un conocimiento geográfico adecuado de las especies. Sin embargo, este tipo de estudios son la base y una referencia obligada de gran utilidad para futuros estudios.
De igual forma, aunque se reconoce la notable labor para compilar bases de datos geográficos y su gran utilidad, es necesario ser muy cuidadoso al utilizarlas, pues la mayoría de ellas requieren de una depuración intensa por parte de un experto en la taxonomía de los grupos de organismos (Lizardo et al. 2017; 2022). Relacionado con esto, es posible afirmar que el depurar taxonómicamente los listados de especies de distintos estudios, tanto ecológicos, evolutivos, biogeográficos, etc., puede permitir que la comunidad científica disponga de mejores conjuntos de datos para análisis futuros.
Otra reflexión es que en muchas ocasiones, los estudios biológicos que utilizan grupos de insectos como objeto de estudio, dependen fuertemente de la colaboración de un taxónomo para la determinación de las especies (Hu y Ho 2021). En la actualidad se vive una escasez de taxónomos, lo que forma parte del conocido impedimento taxonómico (Carvalho et al. 2005; Engel et al. 2021). En consecuencia, el poder contar con un taxónomo disponible para apoyar los distintos estudios biológicos frecuentemente no es posible. Una solución alternativa sería el que, si se planea desarrollar una línea de investigación biológica basada en grupos de insectos, y no se dispone de la colaboración de un taxónomo, se promueva la formación y capacitación en taxonomía. No es una tarea sencilla, pero puede tener resultados gratificantes. El poder disponer dos o más áreas de dominio en las ciencias biológicas, llámense ecología (o cualquier otra) y taxonomía, puede ayudar a que el desarrollo de la línea de investigación se vuelva más independiente. Por otra parte, esto también permite el ampliar las redes de colaboración, al estar capacitado para participar en estudios de distintas áreas biológicas.
Además, en caso de que haya taxónomos, y ecológicos, biogeógrafos, biólogos evolutivos, etc., disponibles para colaborar entre sí, el reconocimiento del trabajo de cada una de las partes resulta clave a la hora de implementar una aproximación de investigación integradora. Por ejemplo, hay numerosos casos en que un taxónomo se puede beneficiar del trabajo realizado por un ecólogo, pues el ecólogo ha realizado ya una gran labor logística (planeación, obtención del financiamiento, colectas etc.) para obtener los especímenes que posteriormente serán descritos como especies nuevas por un taxónomo.
Por otra parte, el ecólogo se verá beneficiado al contar con un listado de especies que ha sido validado y depurado por un experto en el grupo de estudio, lo que ayuda a que sus resultados sean más confiables. De hecho, el mencionar adecuadamente los métodos utilizados para determinar las especies en un estudio ecológico (entre ellos, si se tuvo el apoyo de un taxónomo y nombrarlo), es parte necesaria para asegurar el principio de replicación (Monckton et al. 2020). Si bien, la tendencia en algunos estudios recientes es el presentar patrones globales para los Scarabaeinae (por ejemplo, Raine y Slade 2018), sus resultados difícilmente serán confiables mientras no se tenga un conocimiento taxonómico y geográfico adecuado del grupo.
Finalmente, la vida sobre la tierra se encuentra atravesando una crisis derivada de un proceso de extinción masiva (Cardinale et al. 2012; Engel et al. 2021). En consecuencia, el aplicar una aproximación de investigación integradora (implementando al mismo tiempo distintas áreas del conocimiento biológico, como la taxonomía, ecología, biogeografía, biología evolutiva, etc.) nos puede ayudar a entender mejor la diversidad biológica, antes de que lamentablemente, desaparezca. En este sentido, el disponer de un mejor conocimiento taxonómico y geográfico de las especies nos ayudará a poder tomar decisiones de conservación mejor informadas (Carvalho et al. 2005).
Resumen
Main Text
Los déficits Linneano y Wallaceano en insectos
Los escarabajos del estiércol como grupo modelo de insectos para estudios de biodiversidad
El caso del género Onthophagus
El caso del género Phanaeus
La implementación del enfoque cibertaxonómico
Conclusiones