Los estudios sobre las áreas de distribución geográfica (ADG) proporcionan información sobre cómo se establecen las especies en el espacio y tiempo, y los efectos del cambio de uso de suelo sobre los patrones geográficos de la biodiversidad. En la provincia biogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana (FVT) habita un alto número de especies endémicas, a la vez que presenta altas tasas de deforestación. En el presente trabajo: (a) se describen cuantitativa y cualitativamente las ADG histórica de 167 especies de anfibios, aves, insectos, mamíferos y plantas endémicas de la FVT, y (b) se analiza el efecto del cambio de uso de suelo actual en esas distribuciones geográficas. En general, la clase Mammalia tuvo las mayores superficies ocupadas, y fue principalmente de distribución continental (las especies se distribuyen en más de una región biogeográfica). Por otro lado, la mayoría de las especies de todos los grupos taxonómicos fueron transicionales y discontinuas. Considerando el cambio en el uso del suelo, el 85% de las especies tuvo cambios en sus ADG históricas, de las que dos tercios tuvieron una pérdida mayor al 50%. Los grupos taxonómicos más afectados por pérdida total de su ADG histórica, fueron Insecta y Amphibia. La mayoría de las especies ocuparon altitudes elevadas, y la superficie perdida se localizó mayoritariamente entre los 1,500 y 3,000 msnm. La variabilidad en el comportamiento distribucional de las especies sugiere patrones internos y diferenciados en la FVT, y mayor complejidad biológica, geológica y evolutiva de la esperada, con múltiples relaciones de la FVT con las provincias adyacentes. Los estudios areográficos pueden constituir un punto de partida para la preservación de áreas no transformadas, que cumpla el objetivo de prevenir la posible extirpación de las especies.

El área de distribución geográfica (ADG) de una especie es aquella porción del espacio geográfico en la que tal especie está presente y con la que interactúa de manera no efímera (Zunino y Palestrini 1991). El estudio de la forma, tamaño y distribución espacial de las ADG constituye a los análisis areográfícos o corológicos (Rapoport y Monjeau 2001), a partir de los cuales se obtiene información acerca de la biodiversidad, lo cual contribuye a la delimitación de regiones biogeográficas (Kohlman y Sánchez 1984).

Una forma de inferir las ADG de las especies es mediante modelos de distribución empíricos. Estos modelos permiten relacionar las observaciones de campo con variables de predicción ambiental (Guisan y Zimmermann 2000), produciendo así mapas de distribución potencial. El área de distribución potencial puede indicar la presencia de la especie analizada en sitios donde la especie no está presente, dado que existen otros factores, como por ejemplo, los patrones del uso del suelo, que no están considerados en la modelación (Sánchez-Cordero et al. 2004).

No existe una metodología estándar para cuantificar los tamaños de las ADG, sin embargo, es común usar la magnitud lineal máxima (distancia en línea recta entre los dos sitios ocupados más separados), la magnitud latitudinal (distancia en línea recta entre los sitios ocupados más separados de forma latitudinal) y la magnitud longitudinal (distancia en línea recta entre los sitios ocupados más separados longitudinalmente) (Gaston 1996). Por otro lado, las ADG pueden clasificarse con base en su extensión, situación geográfica y su continuidad (Cabrera y Willink 1973; Gaston 1996). La extensión se refiere a la superficie ocupada en términos relativos o absolutos, pudiendo ser regional o continental (si abarca una región biogeográfica o un continente, respectivamente; Cabrera y Willink 1973). De acuerdo con su situación geográfica, las ADG también pueden clasificarse como polares, holáricas, tropicales, pantropicales, paleotropicales, neotropicales y australes (Cabrera y Willink 1973). Finalmente, las áreas pueden ser continuas si son homogéneas e ininterrumpidas (si constituyen una sola mancha o un solo polígono a cierta escala) o discontinuas (Cabrera y Willink 1973).

La condición de continuidad, discontinuidad y disyunción natural de las ADG ha sido alterada de manera antrópica principalmente por el cambio de uso de suelo (CUS). El CUS es un proceso que implica la conversión de los paisajes naturales, el cual ha transformado gran proporción de la superficie terrestre (Foley et al. 2005) y es uno de los principales efectos negativos de las actividades humanas (Morrone y Escalante 2016). Las áreas transformadas incluyen principalmente a la agricultura, la vegetación inducida, las plantaciones forestales, la deforestación y los asentamientos humanos (Velázquez et al. 2003; Figueroa y Sánchez-Cordero 2008). El CUS ha dado como resultado una reducción y fragmentación significativas de los hábitats naturales, lo que a su vez ha reducido el ADG de especies a subconjuntos de sus áreas potenciales (Sánchez-Cordero et al. 2004). Yáñez-Arenas et al. (2012) consideran que la mayoría de los subconjuntos de áreas potenciales (parches) no poseen el área suficiente para soportar poblaciones mínimas viables a largo plazo. En particular, las especies endémicas son más propensas a la extirpación al contar sólo con pequeños fragmentos de hábitat no transformado (Sánchez-Cordero et al. 2005).

Un caso de especial interés por el alto número de especies endémicas en México es la provincia biogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana (FVT) (Morrone et al. 2017; Fig. 1). La FVT es una cadena de volcanes con orientación este-oeste que se extiende desde la vertiente del Pacífico hasta la del Golfo de México (Ferrusquía-Villafranca 2007) y se encuentra localizada entre los 18°30’ y 21°30’ de latitud norte, por arriba de los 1,800 metros sobre el nivel del mar (Morrone 2017). La FVT ha experimentado un aumento en deforestación y urbanización desde la década de 1960, convirtiendo el 70% del hábitat no transformado en agrosistemas y asentamientos rurales o urbanos (Toledo et al. 1989; Challenger 1998; Arriaga et al. 2000), ya que es una región del país en donde se concentran varios de los núcleos urbanos más importantes de México (Cantellano 2007; González-Ávila et al. 2018). En el año 2014 se registró el 62.2% de cambio en la vegetación original debido a las actividades antrópicas, y desde entonces la tasa de deforestación anual ha aumentado significativamente (Suárez-Mota y Téllez-Valdés 2014). Sorprendentemente, son escasos los estudios de los cambios en los patrones de distribución de las especies debidas al CUS.

Puesto que a la fecha se desconoce el efecto del CUS en las ADG de las especies endémicas de la Faja Volcánica Transmexicana, el presente estudio tiene como objetivos: (a) describir cuantitativa y cualitativamente las áreas de distribución geográfica histórica de 167 especies de anfibios, aves, insectos, mamíferos y plantas endémicas, y (b) analizar el efecto del cambio de uso de suelo actual en las distribuciones geográficas de estas especies. Al respecto, esperamos que: independientemente de los grupos taxonómicos, las especies presentarán patrones de distribución compartidos, y los sitios de hábitat no alterado de las ADG se observarán a altitudes mayores, debido que la actividad antrópica generalmente se encuentra representada en altitudes bajas.

Datos. Las ADG de 167 especies endémicas de la FVT fueron obtenidas a partir deEscalante et al. (2020;Cuadro S1 del Material suplementario).Las 167 especies fueron seleccionadas con ayuda de los especialistas en los grupostaxonómicos puesto que tuvieron al menos el 50% de sus registros distribucionalesubicados en la FVT (para más detalles, ver Escalanteet al. [2020]). Estas especies incluyen a 25anfibios (Flores-Villela et al.2010), un ave (Navarro-Sigüenzaet al. 2003; Peterson et al. 2016), 89 insectos (Reyes-Castillo y Morón Ríos 2005; SNIB-Conabio 2017; GBIF 2017), 15 mamíferos (Escalante 2015a) y 37 plantas (Escalante2015a; Hernández y Gómez-Hinostrosa2011, 2015; Téllez-Valdés 2017). Las 167 ADG consideradas como áreashistóricas de las especies fueron inferidas mediante modelos de distribuciónpotencial o mediante un buffer de 2 km alrededor de las localidades de registro. Losmodelos de 42 especies se obtuvieron con el algortimo de máxima entropía en elpaquete ‘dismo’ (Hijmans et al.2017; R Core Team 2017), consalida logística. Los detalles pueden ser consultados en el material suplementariode Escalante et al. (2020). Por otro lado, 125 especies no pudieronser modeladas, puesto que no tuvieron registros suficientes o cuyos modelos nopasaron la validación. Estas especies representan a la mayoría de las especies ytienen gran importancia biogeográfica y de conservación por su rareza geográfica.Para incluirlas en el análisis, las ADG de estas especies fueron inferidas con unbuffer de 2 km alrededor de cada localidad, como sugiere la Unión Internacional parala Conservación de la Naturaleza para el cálculo del área de ocupación (IUCN 2019).

Areografía. La superficie histórica ocupada para cada especie se calculó enhectáreas utilizando una proyección Cónica Equivalente de Albers con valores paraMéxico. Con fines comparativos, se calculó la media y desviación estándar para cadaclase taxonómica.

La magnitud máxima lineal se calculó a partir de la distancia máxima entre los vértices de los polígonos convexos de cada una de las ADG. Para determinar las magnitudes longitudinales y latitudinales se consideraron las coordenadas máximas y mínimas, delimitando el área de distribución dentro de un cuadro, donde las distancias verticales corresponden a la magnitud latitudinal y las distancias horizontales a la magnitud longitudinal.

Posteriormente, las 167 ADG se clasificaron de acuerdo con su extensión, situación geográfica, continuidad y ocupación con base en la clasificación propuesta por Cabrera y Willink (1973). No obstante, se adecuaron los tipos de áreas considerando las características que presenta México, clasificándolas de acuerdo con su extensión, continuidad y ocupación tomando como referencia las 14 provincias biogeográficas propuestas por Morrone et al. (2017). Dado que la clasificación de las ADG de acuerdo con su situación geográfica de Cabrera y Willink (1973) no es informativa para las 167 especies, y que recientemente la FVT ha sido descrita como parte de la Zona de Transición Mexicana (Morrone et al. 2017), se propuso una clasificación para México. Todos los análisis areográficos se realizaron en QGIS v.2.18 (QGIS 2018).

Cambio de uso de suelo. A partir de la Serie VI de Uso del Suelo y Vegetación deINEGI (2017a, 2017b), que presenta la distribución de los diferentes tipos devegetación natural e inducida, así como la ubicación de las áreas agrícolas deMéxico, se extrajeron los polígonos de CUS (agricultura, asentamientos humanos,vegetación cultivada y vegetación inducida) de la FVT (Morrone et al. 2017; Fig. 1). Estos polígonos se intersectaron con las 167 ADGhistóricas, para calcular la pérdida de cobertura vegetal original en hectáreas, asícomo la superficie de área no transformada. A estas ADG resultantes se les llamó ADGactuales. Para evaluar el efecto del CUS en el desplazamiento altitudinal de lasespecies, se utilizó el mapa de Hipsometría de INEGI(1990-1992). Cada intervalo hipsométrico se intersectó con cada una delas ADG históricas y actuales, con la finalidad de obtener su superficie enhectáreas y analizar el cambio entre las ADG históricas con las actuales.

Areografía. La superficie histórica ocupada para cada especie se presenta en elCuadro S1 del Material suplementario. Engeneral, la clase Mammalia tuvo las mayores superficies ocupadas, sin embargo, laclase Magnoliopsida mostró mayor variación en tamaños de las ADG (Cuadro 1).

Los promedios de las magnitudes máxima lineal, latitudinal y longitudinal de las 167 ADG por clases taxonómicas se presentan en el Cuadro 2. Aunque la clase Aves solo presenta un dato, este es parecido a los intervalos de las medias de las otras clases. Para la clase Mammalia, el promedio de las magnitudes máxima lineal, latitudinal y longitudinal fueron las más grandes, teniendo en general áreas de distribución más amplias.

La clasificación de las áreas de acuerdo con su extensión, situación geográfica, continuidad y ocupación se presenta en el Cuadro S2 del Material suplementario. De acuerdo con los tipos de extensión de Cabrera y Willink (1973) y la regionalización de Morrone (2015), 86 especies (51.5%) se consideraron regionales porque abarcan solo una región biogeográfica y las restantes fueron clasificadas como continentales (ocupando un solo continente pero más de una región). La mayoría de los mamíferos (86.67% de las especies) tuvo una distribución continental, al contrario de los insectos (31.47%).

La nueva clasificación de la situación geográfica para México, con base en Morrone et al. (2017), se presenta en el Cuadro 3. Con esta modificación, las especies pudieran pertenecer exclusivamente a solo una de las regiones: Neártica, Neotropical o Transicional (referida a la Zona de Transición Mexicana), aunque también habría posibilidad de especies con patrones compartidos entre dos o más regiones (Neártico-Transicional, Neártico-Transicional-Neotropical y Transicional-Neotropical). De esta manera, la mayoría de las especies se caracterizó como Transicional (86 especies, 51.5%), siete especies (4.19%) correspondieron al tipo Neártico-Transicional, 40 especies (23.95%) del tipo Neártico-Transicional-Neotropical y 33 especies Transicional-Neotropical (19.76%). Ninguna especie fue exclusivamente Neártica y solo la ADG de un díptero se consideró Neotropical. La clase con más especies transicionales fue Insecta con el 67.41% de su total de especies, seguida de Amphibia con el 48%.

Respecto a su continuidad, la mayoría de las especies mostró áreas de distribución discontinuas (108 especies, 64.67%). Todas las clases tuvieron áreas continuas, excepto Aves, predominando los insectos con 28 especies (16.76%).

Finalmente, la ocupación en unidades biogeográficas (Gaston, 1996; Morrone et al. 2017) resultó en 76 especies (45.50%) de distribución restringida a la FVT, tres especies estuvieron presentes solo en la provincia de la Sierra Madre del Sur (1.79%) y una en la provincia de la Cuenca del Balsas (0.59%). Las especies catalogadas de distribución amplia fueron 87 (52.09%). De las especies de distribución amplia, 40 están presentes en cuatro o más provincias y nueve en tres provincias. De las restantes, 22 especies comparten su distribución entre la FVT y la Cuenca del Balsas, cinco entre la FVT y la provincia Veracruzana, tres con el Desierto Chihuahuense, dos con la provincia de las Tierras Bajas del Pacífico, dos con la Sierra Madre Occidental, dos con la Sierra Madre Oriental y dos con la Sierra Madre del Sur. Respecto a los grupos taxonómicos, la mayoría de los insectos tuvo distribución restringida (64%), alrededor de la mitad de los anfibios, un cuarto de las especies de plantas y solo dos especies de mamíferos.

Cambio de uso de suelo. De las 167 especies analizadas, el 4.79% no mostró ningúncambio, el 10.18% presentó pérdida total del ADG con vegetación original y lamayoría (85.02%) tuvo cambios en sus ADG históricas (Fig. 2a; Cuadro S1 del Materialsuplementario). Con respecto a las 142 especies cuyas ADG históricas fuerontransformadas, dos tercios tuvieron una pérdida mayor al 50% de la vegetaciónoriginal, mientras que un tercio perdió menos del 50% (Fig. 2b). Solo siete especies de insectos y una planta no tuvieronsuperficie transformada. Los grupos taxonómicos que presentaron pérdida total de suADG histórica, fueron Insecta con 16 especies y Amphibia con una especie. Por otrolado, la mayoría de las plantas y anfibios, y aproximadamente la mitad de lasespecies de insectos, tuvieron más del 50% de pérdida de vegetación original en susADG, así como 12 de las 15 especies de mamíferos. La única especie de ave perdió el42.01% de su ADG histórica.

La mayoría de las especies ocuparon altitudes mayores, entre los 1,500 y 3,000 msnm (Cuadro 4). El 34.63% de la superficie ocupada en las ADG estuvo entre los 2,000 a 2,500 msnm, es decir, en las altitudes intermedias; seguido por el intervalo de 1,500 a 2,000 msnm con el 25.96% y de los 2,500 a 3,000 por el 19.93%. Los intervalos altitudinales con mayor superficie perdida por el CUS se presentaron entre los 1,500 y 3,000 msnm (Fig. 4).

El intervalo altitudinal en el que se perdió mayor superficie para las especies de mamíferos fue el de 2,500 a 3,000 m, donde el ADG histórica se ha reducido en este intervalo hasta en un 60%. Lo mismo ocurre en los anfibios, el ave y las plantas; sin embargo, la mayor pérdida para los insectos ocurrió en el intervalo de los 2,000 a 2,500 m, donde solo se conserva el 32.78% de la superficie histórica en las ADG reales.

Areografía. A pesar de que la areografía no es una disciplina reciente (Rapoport 1975), existen pocos estudiosareográficos comparativos en México. Aunado a lo anterior, las diferentes maneras declasificar a las ADG pueden conducir a estudios no comparables, y las múltiplesclasificaciones en ocasiones requieren ser adaptadas a los contextos de cadaanálisis, como en este trabajo.

En la FVT, las ADG de las especies endémicas presentaron gran variedad de tamaños entre clases taxonómicas. A pesar de que las especies analizadas tienen una gran parte de su distribución restringida a la FVT o han sido reconocidas como especies endémicas, su comportamiento distribucional en cuanto a su superficie y magnitudes fue variable. Esta variabilidad también se observó en su situación geográfica, donde se esperaba que la mayoría solo perteneciera a la Zona de Transición Mexicana, en particular a la FVT. Esto puede ser evidencia de varias hipótesis que discutimos más adelante: (1) las ADG históricas generalmente están sobreestimadas por los modelos de distribución potencial; (2) existen patrones de distribución geográfica internos y diferenciados en la FVT; (3) los límites de algunas unidades de las regionalizaciones biogeográficas actuales son difusos y posiblemente deben revisarse; y (4) hay mayor complejidad biológica, geológica y evolutiva de la esperada, con múltiples relaciones de la FVT con las provincias adyacentes.

Respecto a nuestra primera hipótesis, es posible que las ADG de las especies modeladas estén sobrepredichas, dado que estos modelos representan un espacio ambiental y geográfico en donde se postula que la especie podría ocupar. Sin embargo, estos modelos basados en el concepto de nicho ecológico, solo representan algunas condiciones ambientales óptimas (las que se emplearon en el proceso de modelado), pero omiten otras variables ambientales, ecológicas e histórico-evolutivas que moldean a las ADG (Illoldi y Escalante 2008; Soberón et al. 2017).

La segunda hipótesis sugiere que existen patrones biogeográficos internos en la FVT, resultado de las diferencias entre las ADG de las especies, las cuales podrían conformar patrones de endemismo como se ha encontrado en trabajos previos (por ejemplo: Gómez-Tuena et al. 2005; Ferrari et al. 2012; Gámez et al. 2012; Suárez-Mota et al. 2013). Morrone (2020) representó parte de estos hallazgos en una regionalización en la que se distinguen dos subprovincias y cuatro distritos. Adicionalmente, el reconocimiento de cenocrones -taxones que comparten una misma historia biogeográfica- analizados mediante un rebanado temporal (Corral-Rosas y Morrone 2017), permitirá conocer las relaciones internas de las unidades menores de la FVT.

La tercera hipótesis está muy relacionada con la segunda, puesto que la regionalización biogeográfica natural tiene como patrón subyacente al endemismo y a la monofilia de las áreas (Escalante 2017). Las unidades de las regionalizaciones biogeográficas tienen límites difusos, los cuales aún son poco entendidos y estudiados (Noguera-Urbano y Ferro 2018), por lo que establecimiento de líneas fijas en los mapas representa un reto conceptual y metodológico que debe ser revisado, en particular para provincias que forman parte de Zonas de Transición, como la FVT. Los resultados obtenidos en este trabajo también pueden ser evidencia de los diferentes conceptos de endemismo que pueden ser cuestionados (por ejemplo: cuasi-endémico, semi-endémico), y la importancia del endemismo como un concepto relativo (Escalante 2015b; Noguera-Urbano 2017; Fattorini 2017).

La complejidad biótica y geológica de la FVT ha sido estudiada desde diferentes puntos de vista (ver Morrone 2020), sin embargo nuestros hallazgos nos permiten proponer una cuarta hipótesis, donde esta complejidad es mayor que la esperada. La FVT se encuentra en una zona de transición entre dos regiones, por lo cual muchas especies extienden su distribución hacia una u otra región, o hacia ambas. Las provincias a las que más frecuentemente extendieron su distribución geográfica las especies aquí analizadas fueron las neotropicales, particularmente hacia la Cuenca del Balsas. Algunos autores han propuesto que esta cuenca podría pertenecer a la Zona de Transición Mexicana (por ejemplo: Arriaga et al. 1997; Morrone et al. 1999), pero recientemente y con mayor evidencia, otros autores sostienen que forma parte de la región Neotropical en el sentido estricto (Morrone 2014; Morrone et al. 2017). La evidencia proporcionada por el presente estudio, parece indicar que existe una relación estrecha entre la FVT y la Cuenca del Balsas, al menos en una porción de la FVT, ya que se ha postulado que la misma FVT no constituye una unidad homogénea, probablemente resultado de la asincronía de su origen geológico (Ferrari et al. 2012; Gámez et al. 2012). Así mismo, Espinosa et al. (2008) señalaron la existencia de diferentes taxones de plantas y animales que habitan en las laderas de la FVT y la Sierra Madre del Sur orientadas hacia la Cuenca del Balsas.

Cambio de uso de suelo. El cambio de uso de suelo ha mostrado gran impacto en labiodiversidad a nivel mundial (Sánchez-Corderoet al. 2004; Daskalova et al. 2020). Aunque en los últimos años enMéxico es posible que se esté deteniendo el cambio de uso de suelo debido a ladeforestación, siguen ocurriendo otras transiciones mayores como la transformaciónhacia áreas urbanas (Moreno-Sánchez etal. 2017; Gao etal. 2018; Bonilla-Moheno yAide, 2020). En particular, Aguilar-Tomasini et al. (2020) encontraron que lamayoría de las áreas naturales protegidas de la FVT han sido poco efectivas paradetener el CUS. Dentro de la misma FVT, las áreas naturales protegidas mostrarondiferentes transiciones, muchas de ellas tendiendo hacia la conversión a laagricultura (Aguilar-Tomasini et al.2020).

Los resultados obtenidos aquí indican grave pérdida de las ADG históricas por el CUS. Sánchez-Cordero et al. (2009) alertaron que la pérdida del hábitat hasta en el 90% de las ADG de las especies puede conducir a alto riesgo de extinción. Otros efectos del CUS incluyen repercusiones en la dinámica ecosistémica, clima, regímenes de incendios e inundaciones, carga de sedimentos y fertilización con nitrógeno en ecosistemas de agua dulce, invasión de especies y patógenos, entre otros (Hansen et al. 2012). La priorización de sitios de conservación en la FVT, con áreas efectivas que detengan los procesos de CUS, podría conducir al mantenimiento de las ADG reales de las especies, y por lo tanto, de los procesos ecológicos y evolutivos (Escalante et al. 2020).

En este trabajo fue posible observar tendencias altitudinales en ADG históricas de las especies analizadas, mismas que se repitieron para las ADG reales (con CUS). En el caso de los efectos del cambio climático sobre las ADG, se ha documentado que las especies muestran cierta tendencia a trasladarse a mayores altitudes, así como a mayores latitudes (Parmesan y Yohe 2003; Colwell et al. 2008; Villers-Ruiz y Castañeda-Aguado 2013; Lara-Resendiz et al. 2019). Aunque es posible que el CUS no muestre un patrón específico, en general, las altitudes intermedias fueron las más afectadas. Algunos trabajos han encontrado que la altitud pudiera estar relacionada de manera directa con la deforestación en México, donde a mayor altitud, aumenta la pérdida de bosque (Mas et al. 2002; Pineda-Jaimes et al. 2009), aunque no es del todo claro si se trata de una combinación altitud-pendiente (Mas et al. 1996). Dentro de la FVT, por abajo de la cota altitudinal de los 2,800 m, en general se observa marcadamente el efecto del deterioro por actividades antrópicas (Villers et al. 2006).

La FVT presenta un relieve diverso (Ferrusquía-Villafranca 2007). En las zonas montañosas se ha demostrado que, dada la migración de las especies por el cambio climático, se requiere que se establezca conectividad entre relictos de vegetación para evitar pérdidas extremas en la biodiversidad (Challenger 2001). Sin embargo, algunas especies no encontrarán las condiciones ecológicas óptimas, por lo que se reducirá su tasa de supervivencia (Kaeslin et al. 2012; Villers-Ruiz y Castañeda-Aguado 2013). Existen diversos estudios del desplazamiento de las distribuciones geográficas de distintas especies debido al cambio climático (Pounds et al. 2005; Seimon et al. 2007; Raxworthy et al. 2008; Chen et al. 2009). Por el contrario, los estudios de los cambios en los patrones de distribución de las especies debidas al CUS son escasos. En México ya se ha previsto la selección de áreas de conservación que permita tomar decisiones tempranas sobre las modificaciones en las ADG debidas al cambio climático (Hannah et al. 2007; Jiménez-García y Peterson 2019); pero existen pocos trabajos sobre prioridades de conservación con base en escenarios prospectivos de CUS (por ejemplo: Contreras-Medina et al. 2010; Mendoza-Ponce et al. 2020).

En este trabajo partimos de la premisa de que cualquier CUS puede actuar negativamente sobre la distribución geográfica de las especies. En cambio, algunos autores consideran que los ambientes antropizados sub-óptimos pueden ser ocupados y utilizados por las especies (ver ejemplos en Ramírez-Bautista y Pineda-López 2016). Existe la posibilidad de que las ADG reales estén siendo sub-estimadas, al considerar que todas las áreas con CUS ya no están ocupadas por las especies aquí analizadas. No obstante, en términos de conservación, en México se ha documentado que los CUS modifican la efectividad de las áreas protegidas (Figueroa y Sánchez-Cordero 2008; Sahagún-Sánchez y Reyes-Hernández 2018. Los retos del futuro cercano deben enfocarse en el estudio de los múltiples efectos del CUS y desarrollar los mecanismos para paliarlos.

En general, las especies endémicas no estuvieron uniformemente distribuidas a lo largo de la FVT, mostrando diferentes comportamientos espaciales de magnitud, extensión, situación geográfica y continuidad. Además, existió diferenciación entre los grupos taxonómicos analizados. Los resultados sugieren que existen patrones distribucionales diversos dentro de la FVT, lo cual confirma su complejidad biótica, ecológica, evolutiva y geológica. Las ADG de las especies se concentraron en altitudes intermedias, en donde también ocurrió la mayor pérdida de área por el cambio de uso de suelo. Estas especies están enfrentando grave pérdida de su distribución histórica, lo cual podría estar obligándolas a habitar en condiciones sub-óptimas. Por lo anterior, los estudios areográficos sobre las ADG históricas y reales serán herramientas útiles para la preservación de áreas no transformadas que cumplan con el objetivo de prevenir la posible extirpación de las especies.