Es presentada una sinopsis del género Hyporhicnoda Hebard, 1920; proponiendose una nueva sinonimia dentro del género y una guía taxonómica para la separación de las hembras del género; son presentados nuevos datos y registros de H. ultima Grandcolas, 1993, describiendo el sexo femenino de la especie, hasta el momento desconocido.

El género Hyporhicnoda Hebard, 1920 fue establecido con la especie tipo Rhicnoda relexaSaussure y Zehntner, 1893, por monotipia (Hebard 1920: 98). El género en la actualidad está integrado por seis especies: H. carinata (Biolley, 1900), H. humilior Hebard, 1933, H. litomorpha Hebard, 1921, H. metae Hebard, 1921, H. relexa (Saussure y Zehntner, 1893) e H. ultimaGrandcolas, 1993, (Beccaloni 2014). De estas, para H. carinata y H. metae, se desconocen los machos, mientras que de H. ultima el sexo femenino es desconocido. Todos los registros del género son Neotropicales, siendo H. ultima la especie con el registro más septentrional del género, en Chiapas, México (Grandcolas 1993).

Dentro de la revisión de material de las colecciones CNIN e IEXA, encontramos varios ejemplares de Hyporhicnoda ultima Grandcolas, 1993, destacando ocho hembras. Al revisar la bibliografía nos percatamos que las hembras de H. ultima eran desconocidas y que los nuevos ejemplares representan nuevos registros que amplían su distribución. Aprovechando el tópico respecto al género HyporhicnodaHebard, 1920 y a la revisión de material tipo MHNG, ANSP, BMNH (fotos en Beccaloni, 2014) y MNHN (fotos); proponemos esta sinopsis del género Hyporhicnoda.

Se revisaron ejemplares de las colecciones CNIN, INECOL y MHNG; así como fotos de MHNG, ANSP, BMNH y MNHN. Imágenes digitales fueron tomadas del material revisado, usando Photoshop CS4, para mejorar el contraste, brillo y tonos.

Las medidas se expresan en milímetros (mm). El mapa se realizó usando la capa de mapa hipsográico de INEGI (Mapa Digital de México 6.0), usando Photoshop CS4, para su edición. Abreviaturas. D=Descripción; ♂=Macho; ♀=Hembra; LT=Localidad Tipo; reg. n.=Registro nuevo en bibliografía; sp. n.=Especie nueva.

Colecciones.

ANSP=Academy of Natural Sciences of Philadelphia. Philadelphia, USA.

BMNH=British Museum of Natural History. London, UK.

CNIN=Colección Nacional de Insectos, Instituto de Biología UNAM. CDMX, México.

IEXA=Colección Entomológica INECOL, Sede Xalapa. Xalapa, Veracruz, México.

MHNG=Muséum d’histoire naturelle de Genève. Genève, Suisse.

MNHN= Muséum national d’Histoire naturelle. Paris, France.

BLATTODEA Brunner von Wattenwyl, 1882

Superfamilia BLABEROIDEA Saussure, 1864

Familia Blaberidae Brunner von Wattenwyl, 1865

Subfamilia Blaberinae Brunner von Wattenwyl, 1865

Tribu HyporhicnodiniGrandcolas, 1993

Hyporhicnoda Hebard, 1920

Hyporhicnoda Hebard, 1920: 98.

Hyporhicnoda Roth, 1970: 316 [Blaberini]

Hyporhicnoda Grandcolas, 1993: 202. [Hyporhicnodini].

Especie tipo: Rhicnoda relexa Saussure y Zehntner, 1893 [=Hyporhicnoda relexa]; por monotipia Hebard 1920: 98.

Diagnosis (enmendada): El género consiste en Blaberinos con dimorismo sexual acentuado; machos completamente alados, hembras ápteras; espinación del fémur I tipo B 1 (sensu Roth 2003), margen antero-ventral portando una a cuatro espinas basales y una hilera de espínulas muy reducidas, la espina apical corta y robusta; tarsomeros I-IV con pulvillus presente; uñas simétricas y simples; arolium ausente. Machos con tegminas y alas rebasando el abdomen; sin tergitos modiicados, ni glándulas tergales (sensu Roth 1969) (obs. pers.); lamina supra-anal emarginada medialmente, cercos de ocho segmentos, paraproctos asimétricos, paraprocto derecho con esclerito bien esclerosado y en forma de gancho, paraprocto izquierdo membranoso (similar a Neorhicnoda Grandcolas, 1992); lamina sub-genital asimétrica con cercis cortos, simples y unisegmentados; genitalia masculina con prepucio portando una franja de espinas y ápice de L2vm con mayor pigmentación (Grandcolas 1993, Roth 1970) y ápice en forma de cuchara, L2d con la unión conspicua (Roth 1970). Hembras Ápteras, con textura rugosa y carina, media-longitudinal, presente, ya sea continua o parcial en pronoto, mesanoto y metanoto; lamina supra-anal emarginada medialmente, con los bordes laterales ya sean paralelos o convergentes, cercos unisegmentados; lamina sub-genital semicircular.

Género similar: Relacionado con Neorhicnoda Grandcolas, 1992, separados por la ausencia de sutura coxal sinuosa en cara anterior de la Coxa I (presente en Neorhicnoda); y genitalia masculina; adicionalmente, los Machos de Hyporhicnoda son fácilmente segregados por el desarrollo completo de las alas (brachipteras en Neorhicnoda) y la morfología del pronoto masculino (Grandcolas 1992, 1993). Hembras de Neorhicnoda, sin tubérculos en los márgenes de pronoto, mesonoto ni metanoto; lamina sub-genital sin emarginación conspicua (obs. pers.).

NOTA: Hebard en 1921, sugiere enmendar la diagnosis del género, en cuanto a la carina media-longitudinal, supuestamente ausente en H. litomorpha e H. metae (Hebard 1921: 142), pero en ambas especies se presenta estas carinas con desarrollo más discreto que sus congéneres (ver Fig. 11 y 12).

Especies que contiene: Hyporhicnoda relexa (Saussure y Zehntner, 1893) (♂♀)(Nicaragua-Panamá); Hyporhicnoda humilior Hebard, 1933 (♂♀) (Panamá); Hyporhicnoda litomorpha Hebard, 1921 (♂♀) (Panamá, Colombia); Hyporhicnoda metae Hebard, 1921 (♀) (Colombia); Hyporhicnoda ultimaGrandcolas, 1993 (♂♀) (México).

Distribución: Netamente Neotrópical, con registros discontinuos en el sureste de México, Nicaragua, Costa Rica, Panamá y centro-norte de Colombia (Fig. 16), con la posibilidad de que este género tenga una distribución continúa desde el sureste de México hasta el Noroeste de Colombia, abarcando toda Centroamérica (Fig. 16). Biogeograicamente se encuentra en las provincias Golfo de México, Yucatán, Oriente de América Central, Chocó-Magdalena y Maracaibo de la Subregión Caribeña (Fig. 16).

(Machos consultar Roth 1970, Grandcolas, 1993, macho de metae desconocido)

1a. Carinas medio-longitudinales en el pronoto, mesanoto y metanoto inconspicuas y discontinuas; granulación dorsal poco evidente y sin gránulos en los márgenes posteriores (Figs. 11, 12) ........................................................................2

1b. Carinas medio-longitudinales en el pronoto, mesanoto y metanoto bien deinidas y conspicuas; granulación dorsal marcada y gránulos en los márgenes posteriores (Figs. 13-15) .. 3

2a. Pronoto con impresión; meso y metanoto con dos áreas sin granulaciones; pronoto con carina medio-longitudinal solo en la parte posterior (Fig. 12) (Fig. 11) .. H. litomorpha

2b. Pronoto, meso y metanoto sin impresión; pronoto sin carina medio-longitudinal (Fig. 12 ............................ H. metae

3a. Abdomen sin ángulos caudo-laterales (no aserrado) (Fig. 13) ..................................................................... H. ultima

3b. Abdomen con ángulos caudo-laterales (aserrado) (Fig. 14, 15) ................................................................................ 4

4a. Lamina supra-anal ligeramente emarginada en la parte media (Fig. 14) .................................................. H. humilior

4b. Lamina supra-anal profundamente emarginada (Fig. 15) ............................................................................. H. relexa

Hyporhicnoda ultima Grandcolas, 1993 (♂♀) (Fig. 1-10, 13)

Hyporhicnoda ultima Grandcolas, 1993: 202; Fig. 17, 18 (D♂) [sp. n.] [Mexique, Chiapas, Selva Lacandona, Chajul (LT)]

Hyporhicnoda ultima Roth, 2003: 73

Hyporhicnoda ultima Estrada-Álvarez, 2013: 273

Hyporhicnoda ultima Beccaloni, 2014

Descripción de la hembra (Alotipo) (Fig. 2-9, 13). 29 largo total, 17 ancho máximo, completamente áptera; coloración ventral y dorsalmente de color marrón obscuro (chocolate); pronoto con el borde anterior más claro (Fig. 2, 3, 5), en menor medida que el macho (Fig. 1, 10). Pronoto (8 largo, 13 ancho), convexo, con los márgenes anteriores y laterales procurvos, rugoso, con quilla medial, margen posterior con tubérculos (Fig. 5, 6). Mesanoto (3 largo; 15 ancho) con una quilla en la parte medial, margen posterior con tubérculos (Fig. 6). Metanoto (3 largo; 16 ancho) con una quilla en la parte medial, margen posterior con tubérculos (Fig. 6). Cabeza completamente debajo del pronoto, de forma semi-redonda y rugosa; ojos compuestos reniformes con ambos lóbulos subiguales, distancia interocular 1; ocelos representados por dos manchas ocelares claras, distancia interocelar 1.1; antenas iliformes con el ápice aclarado; distancia entre escapos de 1.4, escapo subigual a tercer segmento antenal, segundo segmento reducido, los segmentos restantes subiguales a lo largo de las restantes (Fig. 7). Pata I, fémur con espinación tipo B1: tres espinas cortas y robustas, seguidas de una hilera de espínulas muy cortas, terminando con una espina apical corta y robusta; tibia I claramente robusta, subtriangular, más ancha en el ápice, con nueve espinas fuertes y aserradas coninadas a la parte media apical. Pata II, fémur con tres espinas robustas y cortas sin espinación entre ellas, terminando con una espina apical corta y robusta; tibia II delgada cuatro veces más larga que ancha. Pata III, fémur con tres espinas robustas y cortas sin espinación entre ellas, terminando con una espina apical corta y robusta; tibia III delgada, ocho veces más larga que ancha, espinación a todo lo largo; tarsomeros de las patas 1-4 con pulvillus conspicuo; uñas simétricas y simples, sin arolium. Abdomen dorsalmente granular con los márgenes posteriores con tubérculos, decreciendo en número y tamaño en los tergitos posteriores; ventralmente los segmentos son menos granulares. Lamina supra-anal semicircular, medialmente emarginada, cercos unisegmentados (Fig. 8). Lamina sub-genital subtriangular (Fig. 9).

Diagnosis: Machos se segregan de sus congéneres por la morfología de la genitalia. La hembra de H. ultima es la única del género en contar con la combinación de caracteres: I) cuerpo dorsalmente con gránulos en los márgenes posteriores; Carinas medio-longitudinales, en el Pronoto, Mesanoto y Metanoto, incompletas; Bordes laterales de los tergitos no aserrados.

NINFAS: Machos y hembras similares a la hembra adulta.

Variación: Largo total (♀♀ promedio 28, n=8. ♂♂ promedio 25, n=10).

Bionomía: Esta especie es gregaria en estadios juveniles de ambos sexos y hembras adultas, los ejemplares de Montes azules, fueron colectados y observados bajo la hojarasca al pie de un árbol; los machos adultos fueron hallados perchando sobre troncos de árboles vivos; similar a lo expuesto en Bell et al., 2007; Schal y Bell, 1986.

Material tipo: 1♂ Holotipo y ♂Paratipo [CHIS, Selva Lacandona, Chajul; 1986-11-06/1986-11-13; Amédégnato C. y Poulain S. Cols.] (MNHN-EP-EP1234 Holotipo; MN-HN-EP-EP1235 Paratipo). Disponible en: www.mnhn.fr (fotos revisadas).

Otro material revisado: (18; 9♂♂, 7♀♀, 2 juv.). 1♀ Alotipo MÉXICO, Chiapas, Mpio. Marqués de Comillas, Reserva de la Biosfera Montes Azules. Sel. Alta inundable; jul.-Oct. 2006; F. Escobar (91° 29’ 57.4” W, 16° 49’ 59.37” N, 966 msnm) (IEXA).Montes Azules. 2♂♂, 4♀♀, 2 juv. Chajúl: Estación Biológica de la Reserva de la Biosfera Montes Azules; Junio-Octubre 2006; Sormani, H.C.G. Col. (IEXA). 2♀♀ Estación Biológica UNAM; Chajúl, Montes Azules; Agosto 2006; Sormani, H.C.G. Col. (IEXA). 3♂♂ México, Ver, Est. Biol. de los Tuxtlas; 16/XI/1969; J. L. Colin, H. Rojas Col. (CNIN). 1♂ El Vigia, Santiago Tuxtla, Ver.; 02/V/1968; Anónimo (CNIN). 1♂ Coconá, Teapa, Tab.; 11/IV/1960; Anónimo (CNIN). 1♂ Central Chidera, El Lechugal, Camp.; 15/I/1953; Anónimo (CNIN). 1♀ México, Chiapas, Marques de Comitán, Playón de la Gloria, Rio Lacantún, Alt. 151m. 16.1°55´78´´ N, 90.9° 0´5´´ O; 12-15/XII/2012; V. Rivera et al. Cols. (CNIN).

Foto-registros: ♂ Belice, Distr. Stann Creek (17° 01’ 54.9”, N88° 31’ 09.7” W, 100 msnm); 13/V/2018; Foto de: Jordan Satler (Fig. 7) (Naturalista). ♂ Belice, Hickatee Cottages, Punta Gorda, Toledo (16°06’02.0”N, 88°48’36.9”W); 18/XII/2015; Foto de: Jim des Rivieres (Naturalista). 1♂ Tikal (17°13’33.6”N 89°36’51.1”W); 30 de oct. de 2019; Foto de: Robert “redge91” (Naturalista).

Distribución conocida: México, Edo. Chiapas, Mpio. Marqués de Comillas, Loc. Selva Lacandona, Estación Cientíica Chajul [=Boca de Chajul] (Grandcolas 1993), [Localidad enmendada] (90° 55’ 30.17” W, 16° 6’ 58.57” N; 159 msnm), originalmente CHIS. Selva Lacandona. Chajul [etiqueta Holotipo].

NUEVOS REGISTROS: MÉXICO, Campeche, Mpio. Escárcega, El Lechugal. CHIAPAS, Mpio. Marqués de Comillas, Playón la Gloria en el Rio Lacantún y Reserva de la Biosfera Montes Azules. Tabasco, Mpio. Teapa, Coconá. Veracruz, Mpio. San Andrés Tuxtla, Estación de Biología Tropical Los Tuxtla; Mpio. Santiago Tuxtla, Cerro del Vigía de Abajo [Vigía Cooperativa]).

PRIMEROS REGISTROS NACIONALES: BELICE, Toledo (Hickatee Cottages, aprox. 1.5 km. al Oeste de Punta Gorda); Stann Creek (Fig. 10). GUATEMALA, Depto Petén, Parque Nacional Tikal.

Biogeografía: Los registros están dentro de la provincia del Golfo de México y Yucatán (Fig. 17).

Nota: Los registros para Veracruz, Mpios. San Andrés Santiago Tuxtla son los registros más septentrionales de H. ultima y del género (Fig. 16, 17).

Hyporhicnoda litomorpha Hebard, 1921 (♂♀) (Fig. 11)

Hyporhicnoda litomorpha Hebard, 1921: 139; Lam. X, Fig. 31-32 (D♂♀) [sp. n.] [Villavicencio, Intendencia del Meta, Colombia Elevation, 1400 feet (LT)]

Hyporhicnoda litomorpha Hebard, 1929: 372 [reg. n. Chiriqui Volcano, Panama]

Hyporhicnoda litomorpha Hebard, 1933a: 22 [reg. n. Antioquia, Colombia]

Hyporhicnoda litomorpha Hebard, 1933b: 117 [reg. n. Paraíso, Barro Colorado Island, San Blas, Panama]

Hyporhicnoda lithomorpha(sic) Apolinar, 1937: 134; Fig. 13♂ [Villavicencio]

Hyporhicnoda litomorpha McKittrick, 1964: 17, 38, 39, 63 (♀♂)

Hyporhicnoda litomorpha Princis, 1967: 655

Hyporhicnoda litomorpha Roth, 1970: 316; Fig. 30

Hyporhicnoda litomorpha Salazar, 2001: 42 [reg. n. ME: CALDAS: Manizales]

Hyporhicnoda litomorpha Vélez, 2008: 26

Hyporhicnoda litomorpha Beccaloni, 2014

Distribución: Panamá, Prov. Chiriquí, Loc. Volcán Chiriquí [=Barú]; Prov. Panamá, Loc. Paraíso, Isla Barro Colorado; San Blas. Colombia, Villavicencio, Intendencia del Meta, Antioquia, Manizales (Apolinar 1937; Hebard 1921, 1929, 1933a, 1933b; Salazar, 2001).

Material revisado: (2♀♀). 1♀ Holotipo Villavicencio, Colombia; 1919; A. María Col.; (ANSP-8722. Fotos de Heidi Hopkins, disponibles en http://cockroach.speciesile.org). 1♀ Cocle, Cocle, PA; Fotos: John Garrett (Naturalista).

Hyporhicnoda metae Hebard, 1921 (♀) (Fig. 12)

Hyporhicnoda metae Hebard, 1921: 138; Lam. V, Fig. 29, 30 (D♀) [sp. n.] [Villavicencio, Intendencia del Meta, Colombia Elevation, 1400 feet. LT]

Hyporhicnoda metae Apolinar, 1937: 134 [comparación con H. litomorpha]

Hyporhicnoda metae Princis, 1967: 655

Hyporhicnoda metae Vélez, 2008: 26

Hyporhicnoda metae Beccaloni, 2014

Distribución: Colombia, Depto. del Meta, Villavicencio.

Nota: Intendencia del Meta equivale en la actualidad al Departamento del Meta.

Material revisado: (3♀♀). 1♀ Holotipo Villavicencio, Colombia; XII/1918; A. María Col. (ANSP- 8723. Fotos de Heidi Hopkins, disponibles en http://cockroach.speciesile.org). 1♀ Paratipo Villavicencio, Colombia; XII/1918; A. María Col (MNHN-EP-EP1237. Disponible en: www.mnhn.fr.). 1♀ Topotipo Villavicencio, Colombia; XII/1918; A. María Col. (MHNG).

Hyporhicnoda humilior Hebard, 1933 (Fig. 14)

Hyporhicnoda relexa Hebard, 1920: 100; Lam. V, Fig. 9 [der. err.] [parte ♀ Porto Bello, Panamá, Sensu Hebard, 1933b: 119]

Hyporhicnoda humilior Hebard, 1933b: 118 (D♂♀) [sp. n.] [Gatún, Canal Zone, Panama (LT); Barro Colorado Island; Trinidad River; Porto Bello, Panama]

Hyporhicnoda humilior McKittrick, 1964: 17, 42, 43, 82; Fig. 180ª

Hyporhicnoda humilior Princis, 1967: 655

Hyporhicnoda humilior Beccaloni, 2014

Distribución: Panamá, Prov. Colón, Loc. Gatún, Portobelo; Prov. Panamá, Loc. Isla Barro Colorado, Río Trinidad (Hebard 1920, 1933b).

Material revisado: (1♀). 1♀ Holotipo Gatún, Panamá; VII/28-VIII/05/1916; D. E. Harrower Col. (ANSP-8721. Fotos de Heidi Hopkins, disponibles en http://cockroach.speciesile.org).

Hyporhicnoda relexa (Saussure y Zehntner, 1893) (♂♀)(Fig. 15)

Rhicnoda relexa Saussure y Zehntner, 1893: 68; Lam. IV, Fig. 35, (D♂) [sp. n.] [Nicaragua, Chontales (LT)]

Rhicnoda relexa Saussure, 1895: 362

Rhicnoda relexa Finot, 1897: 193

Rhicnoda carinata Biolley, 1900: 46 [sp. n.] [Tierras calientes; Turrialba, Las delicias (Santa Clara) La Virgen (Sarapiqui), Costa Rica; LT no deinida] [Nombre provisional, ver notas] sinonimia nueva

Rhicnoda carinata Scudder, 1901: 282

Rhicnoda relexa Scudder, 1901: 282

Rhicnoda relexa Kirby, 1904: 124

Rhicnoda relexa Shelford, 1910: 9

Hyporhicnoda relexa Hebard, 1920: 8, 100; Lam. V, Fig. 8 [comb. n.] [parte Fig. 9 reg. Panamá =H. humilior, SensuHebard, 1933b: 118 ] [Ujurras de Terraba, head of Rio Ceibo, Costa Rica]

Hyporhicnoda relexa Hebard, 1933b: 118 [reg. n. Changuinola District, Bocas del Toro, Panama]

Hyporhicnoda relexa Princis, 1967: 655

Hyporhicnoda? carinata Princis, 1967: 655 [comb. n.]

Hyporhicnoda relexa Roth, 1970: 3326; Fig. 112-114 [reg. n. Turrialba, Costa Rica]

Hyporhicnoda relexa Fisk, 1971:440 [GCTE: Tilaran ‘64. PUNT: Ujarras de Terraba, head of Rio Ceibo. SJOS: 15 Km. No. of Quepos, San Jose]

Hyporhicnoda carinata Fisk, 1971: 440 [ALAJ: Las Delicias, Santa Clara. CART: Turrialba. HERD: La Virgen, Rio Sarapiqui]

Hyporhicnoda relexa Schal y Bell, 1986: 413, 414, 423

Hyporhicnoda relexa Maes, 1992: 23

Hyporichnoda(sic) relexa Bell et al., 2007: 41

Hyporhicnoda relexa Beccaloni, 2014

Hyporhicnoda carinata Beccaloni, 2014

Al comparar ejemplares de H. carinata y H. relexa, concluimos que ambas especies son sinonimias. En uso del principio de prioridad, se establece como sinonomia senior a Hyporhicnoda relexa (Saussure y Zehntner, 1893) sobre Hyporhicnoda carinata (Biolley, 1900) sinonimia junior.

NOTAS: Rhicnoda carinata, es un nombre provisional propuesto por Biolley,en 1900, siendo la especie atribuible a Saussure, según el propio Biolley (1900: 46) “...por la especie inédita R. carinata, Sauss.,…”; Biolley, no provee descripción alguna. El material referido por Saussure y Zehntner (1893) y Biolley (1900), es el mismo.

Distribución: Nicaragua, Depto. Chontales (LT). Costa Rica, Prov. Alajuela. Loc. Las delicias (Santa Clara); Prov. Cartago, Loc. Ujarrás; Loc. Turrialba; Prov. Guanacaste, Loc. Tilaran; Prov. Puntarenas, Loc. Ujarras de Terraba, nacimiento Rio Ceibo; Prov. Heredia, Loc. La Virgen (Sarapiqui); Prov. San José, Loc. 15 Km. No. of Quepos, San José. Panamá, Prov. Bocas del Toro, Changuinola (Biolley 1900; Fisk 1971; Hebard 1920, 1933b, 1933b; Roth 1970; Saussure y Zehntner 1893).

Material revisado: (7: 4♀♀, 2♂♂juv. 2 juv.) Hyporhicnoda carinata (Biolley, 1900) (6: 3♀♀, 1♂ juv, 2 juv). Costa Rica (MHNG). Rhicnoda relexa Saussure y Zehntner, 1893 (2: 1♂juv, 1♀). 1♂ juv Chontales, Nicaragua; Janson Col.; (BMNH(E)#878054, disponibles en Beccaloni, 2014). 1♀ 1 km este de Tuis de Turrialba entrada a mano izquierda enfrente Jasec, Cartago Province, Tayutic, 30508, Costa Rica; Foto: driley (Naturalista).

Material adicional: Neorhicnoda maronensis (Hebard, 1921) (2: 1♂, 1♀). ♀Holotipo. Guyane française, La Forestière; 1914; Lucien Chopard Col. (MNHN-EP-EP1240, Disponible en: www.mnhn.fr.). ♂ Alotipo. Guyane française, Arataye; 1988-06-15; Desutter L. y Grandcolas P. Cols. (MNHN-EP-EP1238, Disponible en: www.mnhn.fr.).