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Mon, 22 Jan 2024 in Dugesiana
Riqueza de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en suelos salinos sometidos a tratamiento de electrorremediación
Resumen
La salinidad en el suelo es uno de los principales factores que afecta su fertilidad, así como la abundancia y riqueza de organismos que ahí se encuentran, entre ellos las hormigas. En este trabajo se analizó la comunidad de hormigas presente en suelos del antiguo Lago de Texcoco antes y después de la aplicación de un tratamiento de electrorremediación química (TER), para rehabilitar los suelos en tres áreas con distinto grado de salinidad. En total se registraron siete especies de hormigas en el estudio. Las especies Pogonomymrex barbatus, Solenopsis aurea y Tapinoma sessile mostraron tolerancia a las condiciones de salinidad, así como al TER, ya que antes y después de su aplicación permanecieron en el área, mientras que Hyponopnera puctatissima y dos especies del género Pheidole resultaron ser más sensibles a la salinidad, y sólo se registraron después del TER. Finalmente, el TER mostró un efecto positivo en la comunidad de hormigas, sugiriendo que puede ser un buen método, ya que promueve la reincorporación de fauna edáfica con la que se acelera la recuperación y fertilidad de los suelos con altas concentraciones de sales.
Main Text
La salinidad de los suelos es uno de los principales factores que afecta la productividad en diversos lugares del mundo, ya que limitan el desarrollo de la vegetación e incluso la disponibilidad de nutrientes para las plantas, lo que resulta más evidente en zonas áridas y semiáridas (Rengasamy 2006). Muchos organismos del suelo también se ven afectados por la salinidad, reduciendo en muchas ocasiones su sobrevivencia, como es el caso de la masa microbiana y anélidos, tanto enquitreidos como oligoquetos (Yuan et al. 2007, Owojori et al. 2009a), no obstante hay especies que han desarrollado estrategias para soportar tales condiciones y poder ocupar estos ambientes, pese a las limitaciones ecológicas que ofrece (Owojori et al. 2009b, Foucreau et al. 2012, Silva et al. 2013). Las hormigas son uno de los grupos de insectos que puede establecer sus nidos en este tipo de suelos, explotando los recursos que logran encontrar en estos ambientes (Heatwole 1996, Barech et al. 2016).
El antiguo Lago de Texcoco es considerado una de las superficies más afectadas por la salinidad en México (Krasilnikov et al. 2013), debido a que los suelos ahí formados, después de desecarse y quedar el lecho completamente expuesto, contienen grandes cantidades de Sodio y sales solubles, principalmente Carbonatos y Bicarbonato de Sodio. La alcalinidad se ha favorecido por el origen volcánico de las rocas del entorno cercano, presentando registro de valores de salinidad por arriba de 4 dS m-1 (Gutiérrez-Castorena y Ortiz-Solorio 1999). Desde 1971 el área se ha sometido a distintos procesos de rehabilitación, principalmente química, así como al lavado de los suelos, lo que permitió establecer, con programas de reforestación, una cubierta vegetal tolerante a la salinidad en algunos sitios (Alcocer y Williams 1996). No obstante estas técnicas pueden producir la pérdida de nutrientes por el exceso de lavado, o bien el movimiento de sales fósiles de los horizontes profundos del suelo por la calidad del agua utilizada (Ortega y Orellana 2007), además de que resultan poco prácticas en áreas con baja disponibilidad de agua.
Existen diferentes tratamientos de suelo, como los biológicos, térmicos y fisicoquímicos, entre estos últimos se encuentra el tratamiento de electrorremediación (TER, Bustos 2013). Las técnicas de electrorremediación están basadas en la aplicación de un campo eléctrico en los suelos afectados por algún contaminante, de tal manera que se remueven los elementos debido a sus cargas eléctricas y polaridad. Esta técnica fue utilizada originalmente para la remoción de metales (Probstein y Hicks 1993), pero ha tenido resultados favorables también con remoción de hidrocarburos, sales y otros compuestos, e incluso ha sido combinada con otras técnicas como la fitorremediación (Page y Page 2002).
Un diseño novedoso en el arreglo de los electrodos desarrollado por el Centro de Investigación y Desarrollo Tecnológico en Electroquímica, Querétaro (CIDETEQ), México, fue aplicado en el ex Lago de Texcoco, mostrando resultados favorables (remoción de entre un 33 y un 18% de Sodio en los suelos; Cruz 2013), lo que indica que esta puede ser una herramienta útil para la rehabilitación de la zona. Sin embargo, no se tiene información sobre el efecto que la aplicación del campo eléctrico tiene sobre la fauna del suelo y sus procesos biológicos, se ha documentado que en algunos casos la exposición a un campo eléctrico puede ser letal, dependiendo del tiempo de exposición y el voltaje, o puede influir en las actividades fisiológicas (cardiaca y nerviosa, principalmente) y etológicas de los organismos (Marino y Becker 1977), por lo que la aplicación de este tratamiento podría resultar nocivo para algunos organismos en caso de que sean muy sensibles al campo eléctrico.
Las hormigas son uno de los grupos ecológicamente más exitosos en casi todos los ambientes terrestres (Wilson 1987), incluyendo suelos con altos contenidos de sales, que en general representan un ambiente con restricciones para los organismos edáficos. Si bien se ha observado que la densidad y riqueza de hormigas disminuye con el aumento de la salinidad, es uno de los grupos dominantes de invertebrados en tales condiciones (Khobrakova et al. 2015, Pan et al. 2015), con especies que son capaces de mantenerse e incluso colonizar estos ambientes.
Si las concentraciones de salinidad en el suelo afectan el establecimiento de las hormigas se espera encontrar una mayor riqueza en el área con menor salinidad en comparación con el sitio de mayor salinidad. Así mismo, si las concentraciones de sal en el suelo disminuyen después de aplicado el tratamiento TER y se presentan condiciones favorables para el establecimiento de las hormigas, se espera la permanecía y/o llegada de otras especies después de aplicado el tratamiento de electrorremediación.
En el presente trabajo se evaluó el efecto de la aplicación del TER en tres áreas con diferentes niveles de salinidad y vegetación en el antiguo Lago de Texcoco, sobre la riqueza, composición, distribución espacial y temporal de hormigas en estas áreas.
Materiales y métodos
En el área del antiguo Lago de Texcoco, existen tres áreas bien delimitadas, de acuerdo al grado de salinidad de los suelos, así como de la cubierta vegetal que presentan debido a los programas de reforestación que se han llevado a cabo en el área. Las zonas han sido denominadas como: El Caracol, área con la mayor concentración de sales y ninguna cubierta vegetal; Zona Intermedia, con salinidad intermedia y una cubierta vegetal representada principalmente por pastos, y finalmente, la Zona Reforestada, que presenta los valores más bajos en salinidad y se ha establecido una cubierta vegetal mediante reforestación, dominada por plantas herbáceas y algunas especies arbóreas (Cuadro 1). Los sitios de trabajo se determinaron sobre un transecto de 9.8 km de longitud, al final del cual se ubica El Caracol, a 2.5 km de este sitio se ubica la Zona Intermedia, mientras que la zonas Reforestada está a 6.6 km de la anterior. En cada sitio se delimitó, al azar, una parcela de 15 x 5 m, donde fue aplicado el TER que consistió en el montaje de siete electrodos, un cátodo y seis ánodos (de aproximadamente 60 cm de largo), los cuales fueron enterrados formando un hexágono con el cátodo al centro, rodeado por una pequeña fosa, que siempre se mantuvo con agua y una solución de Sulfato de Calcio dihidratado (CaSO4.2H2O), durante la aplicación de la corriente eléctrica. El área de influencia por el campo eléctrico fue de aproximadamente 6.25 m2, por los que se hizo pasar un potencial de entre 3.5 a 10 voltios y una corriente de 3 amperios durante tres horas, dependiendo de las características químicas del suelo. Para la colecta de hormigas, antes de aplicar el tratamiento, en cada sitio se tomaron 10 muestras de suelo de 156 cm2, con ayuda de una pala de jardinería y un recipiente plástico de 15 x 11, a una profundidad máxima de 10 cm, que es donde se concentra la mayor cantidad de mesofauna edáfica. Las muestras fueron tomadas de forma aleatoria dentro de la parcela. Pasadas 24 horas de la aplicación, se colectaron cinco muestras más por cada sitio de trabajo dentro del área de influencia del tratamiento, siguiendo el arreglo de los electrodos y a una distancia de 30 cm de los mismos. Se consideró un periodo de 24 horas para permitir las migraciones verticales que normalmente se presentan en la fauna de suelo; así mismo, un mes después de aplicado el tratamiento, se volvió a recolectar en los mismos sitios, tomando nuevamente 10 muestras por sitio. Estos tiempos fueron establecidos de acuerdo con la actividad que tiene la fauna de suelo, considerando que las hormigas podrían ampliar sus áreas de forrajeo en este período si las condiciones y los recursos disponibles resultaran más favorables. Los muestreos se realizaron en la época de lluvias (en Septiembre los muestreos de antes y 24 horas después del tratamiento, y Octubre 2013, el correspondiente a un mes después del tratamiento), y de sequía (Mayo, antes y 24 horas después; y Junio 2014, un mes después). Cabe mencionar que en el Caracol no se pudieron obtener muestras del mes de Octubre por problemas de inundación en la zona de trabajo. Dado que durante la época de sequía no se registraron tampoco hormigas en esta área, pero sí otros organismos de la fauna de suelo, se considera que las inundaciones no fueron un factor que limitara la presencia de hormigas en la zona, y que es más probable que la salinidad si lo sea. Las muestras de suelo fueron procesadas en embudos de Berlese-Tullgren durante 6 días, las hormigas obtenidas fueron separadas e identificadas en el Laboratorio de Artrópodos en Ambientes Extremos. Para la identificación se utilizaron las claves de Bolton (1994) para nivel genérico, y para especies, Taber (1998), Pacheco y MacKay (2013) y las claves disponibles en MacKay y MacKay (2003). Se realizó una prueba de t para comparar los valores de la conductividad registrada antes y después del tratamiento para las dos temporadas en cada uno de los sitios, los cálculos se hicieron en el programa Statistica ver. 7 (StatSoft, 1995).
Resultados y discusión
Después del TER, se registraron valores de conductividad ligeramente más altos en todos los casos, excepto para la zona Intermedia en la temporada de lluvias y para la zona Reforestada en la sequía, sin embargo, sólo se encontraron diferencias significativas en la zona Intermedia para la temporada de sequía (Cuadro 2). No obstante, el aumento en la conductividad indica un efecto positivo del TER sobre los suelos, pues permite haya mayor disponibilidad de algunas sales, como cloruro de sodio (NaCl), carbonato de sodio (Na2CO3) y bicarbonato de sodio (NaHCO3), y una mayor la conductividad, estas sales pueden ser utilizadas por la flora tolerante o bien lavadas de manera más eficiente al aumentar la humedad en el suelo (Pérez-Corona et al. 2013, Cuevas et al. 2016). Se registraron en total siete especies de hormigas para el área de estudio, mostrando diferencias en la composición de especies de acuerdo a la zona y a la etapa del tratamiento (Cuadro 2). Antes de la aplicación del tratamiento, durante la temporada de lluvias, se registró la presencia de Solenopsis aurea Wheeler en la zona Intermedia, así como la de Hypoponera punctatissima (Roger) y Tapinoma sessile (Say) en el área Reforestada, mientras que Pogonomyrmex barbatus (Smith) se presentó en las dos zonas (Intermedia y Reforestada). En El Caracol, no se registró la presencia de hormigas. Después de 24 h de aplicado el tratamiento, sólo S. aurea, P. barbatus y T. sessile permanecieron en las mismas áreas. Un mes después del tratamiento, nuevamente se registró a H. punctatissima, pero sólo en la zona Intermedia, junto con T. sessile. La presencia de Pheidole sp. 1 y S. aurea se detectó en el área Reforestada, y nuevamente P. barbatus estuvo presente en las dos áreas (Intermedia y Reforestada).
Para la época de sequía, se registró a P. barbatus, S. aurea, T. sessile y una reina de Pheidole sp. 2 en la zona Intermedia, e igualmente se registraron las mismas especies en el área Reforestada, incluyendo también reinas de T. sessile y Pheidole sp. 2. Después de 24 h de la aplicación del TER, en ambas zonas sólo se encontró a S. aurea, con la presencia de reinas en la zona Intermedia, así como a P. barbatus. Nuevamente, no se registraron hormigas en El Caracol en estos muestreos. Pasado un mes del tratamiento, en la zona Intermedia se registró a H. punctatissima, P. barbatus y T. sessile, especies que se también registraron en la zona Reforestada, además de S. aurea. Durante este muestreo, se registró una morfoespecie del género Temnothorax en la zona de El Caracol.
La mayoría de las especies encontradas (H. punctatissima, S. aurea y T. sessile), son consideradas como especies vagabundas (“tramp species”), ya que han sido dispersadas ampliamente debido al comercio y transporte humano, estableciéndose exitosamente en nuevos ambientes y muchas veces desplazando a las especies nativas porque son altamente agresivas y competitivas, así como tolerantes a temperaturas altas y condiciones extremas (Hölldobler y Wilson 1990, Wetterer 2007, 2009, 2011). Por ejemplo H. punctatissima se describió originalmente de Europa (Roger 1959), donde tiene una amplia distribución, pero se considera que llegó a este continente hace más de 1,000 años, a través del comercio, procedente de África o el centro de Asia, y ha continuado invadiendo nuevos territorios, incluidos Sudamérica y Oceanía (Delabie y Blard 2002, Harris 2003). Nuestros resultados sugieren que H. puctatissima es, al parecer, más sensible a la salinidad, pero la electrorremediación aparentemente mejora las condiciones del área, permitiendo la presencia de esta especies en la zona Intermedia después del tratamiento, así como la colonización de las especies de Pheidole, uno de los géneros de hormigas más diverso (Wilson 2003), cabe mencionar que el ejemplar que se encontró de Pheidole sp. 1 era una reina, mientras que de los cuatro ejemplares que se encontraron de Pheidole sp. 2, dos eran reinas. En cuanto a S. aurea y T. sessile, también son consideradas como especies antropofílicas, y se ha encontrado que en áreas urbanas y semiurbanas, T. sessile aumenta sus poblaciones en las cercanías de las construcciones humanas, al explotar los recursos de espacio y alimento encontrados en estos ambientes (Toennisson et al. 2011).
Además de estas dos especies, P. barbatus mostró la mayor tolerancia a las condiciones de salinidad, así como al efecto que pudiera haber tenido el campo eléctrico generado por el TER, ya que estuvo presente en las zonas Intermedia y Reforestada durante todo el estudio, y además fueron observadas varias colonias dentro de las mismas zonas. Pogonomyrmex es un género muy común en zonas áridas y semiáridas, y se ha encontrado que la actividad de sus especies, produce alteraciones en las propiedades físicas y químicas del suelo, favoreciendo el crecimiento de las plantas, además, los montículos de sus colonias ayudan el establecimiento de la vegetación (Mandel y Sorenson 1982).
De acuerdo con los resultados, el TER mejora las condiciones del suelo, ya promueve que haya una mayor disponibilidad de sales y permite que éstas sean removidas (Pérez-Corona et al. 2013, Cuevas et al. 2016), y no tiene un efecto negativo sobre las comunidades de hormigas a mediano plazo, ya que un mes después del tratamiento, se registraron especies que no habían sido detectadas antes del tratamiento, como fueron Temnothorax sp. en El Caracol, y Pheidole sp. 1 en la zona Reforestada. La presencia de otras especies de hormigas (i.e. incremento en la riqueza y cambio en la composición de hormigas) posterior al TER, se sugiere que este procedimiento de recuperación de los suelos cambia las condiciones edáficas, propiciando el establecimiento de estos insectos, los cuales, a través de sus labores ecológicas, pueden mejorar la aireación, recirculación de nutrientes y otros procesos que facilitan el establecimiento y sucesión de especies vegetales (Wolff y Debussche 1999, Vlasáková et al. 2009). La presencia de las hormigas en los suelos estudiados, resulta de gran relevancia, ya que se ha encontrado que la actividad de bioturbación y forrajeo de hormigas, pueden ayudar a reducir el sodio en suelos que presentan este problema (Nkem et al. 2000), por lo que, combinado con el TER, puede ser un elemento importante para lograr una recuperación exitosa en estos suelos. Por otro lado, es reconocida la importancia de las hormigas como bioindicadores de ambientes rehabilitados, como se ha visto en zonas de minas y fundidoras (Majer 1983, Andersen et al. 2002). Las hormigas también podrían resultar un buen indicador de la recuperación de los suelos salinos en Texcoco.
En conclusión, el TER mostró un efecto positivo sobre la comunidad de hormigas, por lo que se sugiere que es un buen método para la reincorporación de fauna edáfica, lo cual permitiría acelerar la recuperación y fertilidad de suelos con altas concentraciones de sal.
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Materiales y métodos
Resultados y discusión