Se describe el patrón de distribución de megalópteros procedentes de seis localidades de selva seca del Pacífico Mexicano. Se recolectaron 47 ejemplares de megalópteros adultos que pertenecen a cuatro especies de la familia Corydalidae (subfamilia Corydalinae), donde la especie más abundante fue Corydalus bidenticulatus. La Sierra de Huautla, Morelos, fue la localidad de mayor riqueza con tres especies, mientras que las restantes estuvieron representadas por una sola especie. La mayor riqueza y abundancia se presentaron en la época de lluvias.

El orden Megaloptera cuentan con alrededor de 328 especies a nivel mundial; está dividido en dos familias, Sialidae (81 especies) y Corydalidae, que se compone de las subfamilias Corydalinae (131 especies) y Chauliodinae (116 especies) (Cover y Resh 2008). En el Nuevo Mundo, los Sialidae son más diversos en la región Neártica, mientras que Corydalinae es el grupo de mayor presencia y riqueza en el Neotrópico (Contreras-Ramos 1999, 2007). En México, la fauna conocida de Megaloptera es de cinco géneros y 13 especies (Sialidae 1, Chauliodinae 1, Corydalinae 11) (Contreras-Ramos 1997a, Contreras-Ramos y Rosas 2014).

Los adultos de Megaloptera varían de tamaño moderado a muy grande, con una longitud del ala anterior de 8 a 85 mm (New y Theischinger 1993); en México, la espectacular especie Corydalus magnus (Contreras-Ramos 1998) se sitúa en el límite superior de longitud alar dado por New y Theischinger, además los machos de este género presentan mandíbulas modificadas con aspecto de colmillo, que son inofensivas. Las especies del género Platyneuromus, endémico de México y América Central, poseen una expansión cefálica postocular que les da un aspecto extraño (Glorioso y Flint 1984), mientras que las especies de Chloronia se distinguen fácilmente por su color amarillo o verde limón (Penny y Flint 1982).

En este orden, la base del ala posterior es más ancha que la del ala anterior, las venas longitudinales no presentan ramificaciones cerca del margen y se distingue por poseer un margen anal amplio. En México las especies son de hábitos crepusculares y nocturnos. Las larvas son acuáticas, por lo que las hembras ovipositan sobre las ramas, troncos o piedras que sobresalen de los cuerpos de agua corriente, de manera que las larvas recién eclosionadas caen directamente en el agua (Merritt et al. 2008).

En México, las larvas de todas las especies se encuentran asociadas a ambientes lóticos con buena condición ecológica, dichos ambientes van desde pequeños arroyos intermitentes en zonas áridas y boscosas hasta ríos caudalosos en latitudes tropicales (Contreras-Ramos 2000). Las larvas miden de 30 a 65 mm o más cuando alcanzan su desarrollo completo; son depredadoras generalistas y viven bajo las piedras en zonas de rápidos, así como en acúmulos de hojas y materia orgánica; los huevos, las pupas y adultos son terrestres. En la región Neártica el ciclo de vida es usualmente de uno a dos años, aunque pueden vivir más de 5 años en lugares fríos o en ríos estacionales (Evans 1972).

La diversidad del orden es conocida en México, no así la distribución geográfica detallada para algunas de las especies, además de que el conocimiento sobre su biología y ecología es superficial (Contreras-Ramos 2000, 2011a), lo cual incluye la taxonomía de estados inmaduros. Este es el caso para la fauna de la selva seca (bosque tropical caducifolio o selva baja caducifolia), la cual cubre alrededor del 48% del territorio mexicano (Trejo 2010), y contribuye con el 20% de especies de la flora conocida y con el 60% de endemismo (Rzedowski 1991). Las selvas secas se extienden por la vertiente del Pacífico desde Sonora y la parte sur de la Península de Baja California, hasta la depresión central de Chiapas; también incursionan tierra adentro en la cuenca del Balsas y se presentan como manchones o islas ecológicas en las islas Revillagigedo, las Islas Marías, mientras que en la vertiente del Golfo de México su distribución es por manchones discontinuos desde Tamaulipas, la Huasteca, centro de Veracruz y al noroeste de la península de Yucatán (Rzedowski 1978, Trejo 1998). Este tipo de comunidad está dominada por árboles de baja estatura (de ocho a 12 m), que habitan en sitios con lluvia anual menor a los 1,600 mm al año y presentan una marcada estacionalidad climática donde la mayor parte de la vegetación pierde las hojas en la época seca con duración de cuatro a seis meses (Rzedowski 1978, Trejo 2010). A pesar de su importancia biológica, las selvas secas han sido severamente destruidas en los últimos 40 años (Maass 1995, Trejo y Dirzo 2000).

El presente estudio aporta nuevos datos de la distribución de especies de Megaloptera y su abundancia en un ecosistema altamente estacional y ofrece una apreciación de la diversidad del grupo en este tipo de ecosistema. Dedicamos este trabajo al Dr. Miguel Ángel Morón Ríos, por su importante trayectoria dentro de la taxonomía del orden Coleoptera.

El material de estudio proviene de trampas de luz negra de diferentes etapas de un amplio proyecto de investigación, cuyo objetivo global fue el estudio de la diversidad de insectos asociados al bosque tropical caducifolio en México (Zaragoza et al. 2000, Zaragoza & Ramírez-García 2009). Los datos de las seis localidades muestreadas se presentan en el Cuadro 1 y su localización en la Figura 1.

Las trampas de luz se mantuvieron en operación durante cinco días de cada mes coincidiendo con la fase de cuarto menguante lunar. La trampa es tipo Pennsylvania Minnesota (Southwood 1966), modificada y adaptada a una pantalla reflejante, compuesta de dos focos de luz ultravioleta de 20 watts (uno sin filtro), colocados sobre un contenedor de 20 cm de diámetro llenado con alcohol etílico al 70%. La trampa de luz y un foco de vapor de mercurio se colocaron frente a una sábana blanca de 1.80 por 1.50 m, la que funcionó de las 20:00 a las 24:00 horas (el trabajo se ajustó al cambio de horario nacional) (LINBOS 2011). Los ejemplares fueron montados en alfiler entomológico a partir de su preservación en alcohol y se encuentran depositados en la Colección Nacional de Insectos (CNIN) del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México.

Se obtuvo un total de 47 megalópteros adultos de la familia Corydalidae. Las cuatro especies encontradas pertenecen a la subfamilia Corydalinae: Corydalus bidenticulatusContreras-Ramos, 1998; Corydalus luteus Hagen, 1861; Corydalus texanus Banks, 1903 y Chloronia pallida (Davis), 1903 (Cuadro 2). La especie más abundante fue Corydalus bidenticulatus con 28 ejemplares (26 hembras y dos machos), seguida de Corydalus texanus con 16 ejemplares (12 hembras y cuatro machos), Corydalus luteus (dos hembras) y Chloronia pallida (un macho). Por localidad, Sierra de Huautla, Morelos, presentó una riqueza mayor con tres especies (10 ejemplares): Corydalus texanus, C. bidenticulatus y Chloronia pallida; el resto de las localidades presentaron una sola especie con diferente abundancia (Fig. 2). Por otro lado, San Buenaventura, Jalisco, registró la mayor abundancia con 21 ejemplares y la menor abundancia se presentó en Huatulco, Oaxaca, con dos ejemplares.

Si se considera el patrón general de riqueza y abundancia durante el año, la mayor riqueza ocurrió en el mes de julio, con tres especies (Corydalus bidenticulatus, C. texanus y Chloronia pallida), y la mayor abundancia durante los meses de junio a octubre, con 37 ejemplares. En contraste, la menor abundancia se presentó en enero, con un ejemplar, en secas. En lo que respecta a la actividad temporal de las especies, la especie Corydalus bidenticulatus estuvo presente durante seis meses, tanto en lluvias como en secas, a diferencia de las especies C. texanus, C. luteus y Chloronia pallida, que se presentaron solo en la época de lluvias (Fig. 3).

Chloronia pallida (Davis), 1903

MÉXICO: Morelos, Tlaquiltenango, 2.5 Km, 4 Km. W Huautla, Estación del CEAMISH, 18º 27’ 47.51” N, 99º 02’ 07.90” W, Alt. 940 m, 10.VII.1996, S. Zaragoza, F. Noguera, E. González y E. Ramírez, 1♂, Trampa de Luz 1.

MÉXICO: Colima, 5.8 Km. NW Ixtlahuacán, 19º 01’ 15.7” N, 103º 46’ 37.8” W, Alt. 390 m, 28.VII.2006, S. Zaragoza, F. Noguera, E. González y E. Ramírez, 1♀, Trampa de Luz 1; misma localidad y coordenadas pero 24.VIII.2006, 1♀; Jalisco, El Limón, San Buenaventura, 19º 46’ 0.614’’ N, 104º 03’ 0.324” W, Alt. 620 m, 04.XI.1996, [sin colector], 1♂, 6♀, Trampa de Luz 2; misma localidad pero 19º 47’ 0.614’’ N, 104º 03’ 0.324” W, Alt. 720, 06.XI.1996, 1♀, Trampa de Luz 3; misma localidad y coordenadas pero 07.xi.1996, 3♀; misma localidad pero 19º 47’ 0.614” N, 104º 03’ 0.324” W, Alt. 720 m, 06.XI.1996, 1♂, 1♀, Trampa de Luz 1; misma localidad pero 19º 47’ 0.614’’ N, 104º 03’ 0.324” W, Alt. 720, 06.XI.1996, 1♀, Trampa de Luz 3; misma localidad pero 19º 47’ 0.614’’ N, 104º 03’ 0.324” W, Alt. 720 m, 07.XI.1996, 1♀, Trampa de Luz 1; misma localidad y coordenadas pero 08.XI.1996, 2♀; misma localidad pero 19º 46’ 0.614’’ N, 104º 03’ 0.324” W, Alt. 620 m, 05.XII.1996, 1♀, Trampa de Luz 2; misma localidad pero 19º 47’ 0.614’’ N, 104º 03’ 0.324” W, Alt. 720 m, 06.XII.1996, 1♀, Trampa de Luz 1; misma localidad pero [sin coordenadas], 1996, 2♀; misma localidad pero 19º 47’ 0.614’’ N, 104º 03’ 0.324” W, Alt. 720 m, 03.I.1997, 1♀, Trampa de Luz 3; Morelos, Tlaquiltenango, 2.5 Km, 4 Km. W Huautla Estación del CEAMISH, 18º 27’ 49.28” N, 99º 02’ 15.05” W, Alt. 940 m, 10.VII.1996, S. Zaragoza, F. Noguera, E. González y E. Ramírez, 1♀, Trampa de Luz 2; misma localidad pero 18º 27’ 47.51” N, 99º 02’ 07.90” W, Alt. 940 m, 10.VII.1996, 1♀, Trampa de Luz 1; misma localidad y coordenadas pero 16.VIII.1996, 1♀; misma localidad y coordenadas pero 04.X.1996, 1♀.

Corydalus luteus Hagen, 1861

MÉXICO: Oaxaca, Santa María Huatulco, 6.7 Km SW entronque carretera Salina Cruz-Santa Cruz Huatulco, arroyo Xúchitl, 15º 46’ 46.1” N, 96º 12’ 31.1” W, Alt. 80 m, 01.VI.2005, S. Zaragoza, F. Noguera, E. González y E. Ramírez, 2♀, Trampa de Luz 3.

Corydalus texanus Banks, 1903

MÉXICO: Morelos, Tlaquiltenango, 2.5 Km, 4 Km. W Huautla Estación del CEAMISH, 18º 27’ 47.51” N, 99º 02’ 07.90” W, Alt. 940 m, 10.VII.1996, S. Zaragoza, F. Noguera, E. González y E. Ramírez, 1♀, Trampa de Luz 1; misma localidad y coordenadas pero 06.VIII.1996, 1♀; misma localidad y coordenadas pero 08.IX.1996, 1♀; misma localidad y coordenadas pero 04.X.1996, 1♀; misma localidad y coordenadas pero 07.X.1996, 1♀; Oaxaca, San Juan Bautista Cuicatlán, 23.5 Km SE San Juan Bautista Cuicatlán, 17º 37’ 34.92” N, 96º 55’ 7.26” W, Alt. 940 m, 22.V.1998, S. Zaragoza, F. Noguera, E. González y E. Ramírez, 1♂, Trampa de Luz 2; mismo municipio pero 21 Km. SE San Juan Bautista Cuicatlán, 17º 38’ 3.84” N, 96º 54’ 49.50” W, Alt. 860 m, 22.V.1998, 1♂, Trampa de Luz 1; mismo municipio pero 23.5 Km SE San Juan Bautista Cuicatlán, 17º 37’ 34.92” N, 96º 55’ 7.26” W, Alt. 940 m, 21.VI.1998, 1♂, Trampa de Luz 2; mismo municipio pero 21 Km SE San Juan Bautista Cuicatlán, 17º 38’ 3.84” N, 96º 54’ 49.50” W, Alt. 860 m, 23.VIII.1998, 1♀, Trampa de Luz 1; mismo municipio pero 26 Km SE San Juan Bautista Cuicatlán, 17º 37’ 2.09” N, 96º 55’ 23.52” W, Alt. 1080 m, 20.IX.1998, 1♂ 1♀, Trampa de Luz 3; misma localidad y coordenadas pero 23.IX.1998, 1♀; mismo municipio pero 21 Km. SE San Juan Bautista Cuicatlán, 17º 38’ 3.84” N, 96º 54’ 49.50” W, Alt. 860 m, 19.X.1998, 1♀, Trampa de Luz 1; Sonora, San Javier, 36.6 Km. SE Tecoripa La Barranca, 28º 34’ 40.1’’ N, 109º 39’ 54.3’’ W, Alt. 562 m, 19.VII.2004, S. Zaragoza, F. Noguera, E. González y E. Ramírez, 1♀, Trampa de Luz 1; 2 Km. S de San Javier, 28º 34’ 53” N, 109º 44’ 51” W, Alt. 795 m, 17.VIII.2004, 1♀, Trampa de Luz 5; misma localidad y coordenadas pero 12.IX.2004, 1♀.

Dado que la temperatura y las lluvias determinan una marcada estacionalidad en la selva seca, puede inferirse que en época de lluvias hay una mayor abundancia de recursos vegetales, con lo cual coincide una mayor presencia de los megalópteros adultos, como sucede en otros grupos acuáticos (González-Soriano et al. 2009 y García-Rivera 2011). No obstante, es importante notar que en el ciclo de vida de los megalópteros el estado adulto es proporcionalmente corto (en el rango de una a dos semanas), mientras que la duración del estado larval es de alrededor de un año o más. Por tanto, puede inferirse una sincronía con el fin del estiaje y el inicio de la época de lluvias para que ocurra la pupación y, en unos cuantos días, la emergencia del adulto. Así, se observa un patrón de las cuatro especies registradas presentes en la mayoría de las localidades de estudio en la época de lluvias, y sólo Corydalus bidenticulatus presente en casi todo el año en las seis localidades (excepto en mayo en Santiago Dominguillo, Oaxaca; Fig. 1). Esto concuerda con que en la región Neotropical los adultos aparecen durante todo el año, y solo parcialmente con que en México el pico de presencia es entre los meses de mayo y julio (Contreras-Ramos 1997b), aunque en selva baja el inicio de emergencia fue durante mayo, pero se prolonga a octubre. El patrón taxonómico del área de estudio concuerda con el del país y de la región Neotropical, donde la subfamilia Corydalinae es la de mayor diversidad; las cuatro especies registradas, representan el 36.4 % de la diversidad total de Corydalinae en México (11 especies). Corydalus luteus, que ocupa parte de zonas áridas y semiáridas en gran parte de su amplia distribución en México, se ha observado en lechos de ríos temporales secos (Contreras-Ramos 1998, 1999), por lo cual se deduce es una especie con tolerancia a períodos de secas, un patrón que se conoce de otras especies de megalópteros norteamericanos (Evans 1972); C. bidenticulatus, especie cercana filogenéticamente a C. luteus (Contreras-Ramos 2011b), podría presentar un comportamiento similar pero en el occidente de México, dado el patrón fuertemente estacional de las lluvias.

La localidad que presentó una mayor riqueza fue Sierra de Huautla, Morelos, al registrar tres especies, que incluyen el único ejemplar de Chloronia pallida. No obstante, este resultado puede estar influido por la colocación de las trampas cercanas a una presa, con el río correspondiente colindante, además de ser un cuerpo de agua permanente, y otros cuerpos de agua en otras localidades fueron temporales. Asimismo, el esfuerzo de muestreo fue de mayor intensidad en Sierrra de Huautla. Sin embargo, los géneros Chloronia y Platyneuromus parecen ser menos comunes en la región. Chloronia parece preferir ríos de mayor caudal, mientras que Platyneuromus puede preferir ríos limpios, con turbulencia, y a menor temperatura, como arroyos de montaña (Contreras-Ramos & Harris 1998, Contreras-Ramos 1999).

En general, los megalópteros pueden considerarse insectos resistentes a condiciones ambientales adversas, por ejemplo las larvas tienen capacidad de respirar tanto oxígeno disuelto como del aire atmosférico (poseen branquias traqueales y espiráculos), y pueden resistir sequía. Asimismo, aunque no hay estudios de marcaje, y los adultos por lo general se encuentran cerca de los cuerpos de agua, se han recolectado ejemplares a considerable distancia de algún río, por lo que algunas especies deben tener buena capacidad de dispersión por vuelo. Por tanto, la causa de la aparente pobre representatividad de especies en las localidades de estudio, puede deberse también a la baja diversidad global del grupo, así como a las distribuciones más bien amplias de las especies, además de los requisitos ecológicos de especies sensibles como las de Chloronia y Platyneuromus.

El bosque tropical húmedo alberga alrededor del 80% de la diversidad de los Megaloptera (Contreras-Ramos 1997a), en cambio las selvas secas del Pacífico Mexicano, hasta el momento, presentan el 36.4% de dicha diversidad con este tipo de muestreo. No obstante, consideramos que el número de especies por localidad puede aumentar si se realizan muestreos dirigidos a este grupo biológico.