El género Colacus Ohaus, 1910 es revisado. Se redescriben las dos especies conocidas previamente en el género, una clave para identificación de las especies y caracteres diagnósticos son otorgados. Una nueva sinonmía es propuesta Colacus endroedii Martínez, 1988 = Colacus morio. Colacus moroni es descrita como una nueva especie.

La tribu Agaocephalini es de distribución restringida a América insular y continental, la cual incluye 11 géneros y 43 especies (Endrödi 1970, 1985; Krajcik 2005). Para Centro América se han reportado dos géneros (Aegopsis Burmeister y Spodistes Burmeister) y una especie en las Antillas (Democrates croesus (Newman, 1836)); sin embargo, la mayor diversidad del grupo se presenta en Sudamérica con 11 géneros y el 88% de las especies.

Los adultos de la tribu Agoacephalini son difíciles de caracterizar debido al alto grado de variabilidad de caracteres entre varios géneros Ratcliffe (2003). No obstante, los escarabajos de esta tribu son de mediano tamaño, cuerpo ovalado, ligeramente dorso-ventralmente aplanados. Los adultos de la tribu suelen ser muy similares a la tribu Dynastini, pero presentan en los élitros puntos irregulares (nunca con una línea de puntos o quillas longitudinales), propigidio carente de área estriduladora, y tarsómeros medios y posteriores delgados (Ratcliffe 2003). Los estados inmaduros de la tribu han sido descrito recientemente para los géneros Aegopsis y Lycomedes Brêmer (Pardo-Locarno y Moró 2006; Neita-Moreno et al. 2014). De igual manera, se conocer poco acerca de la historia natural de la especies; no obstante, los adultos son atraídos a la luz.

Dentro de la tribu encontramos al género Colacus Ohaus, revisado aquí, y el cual incluye inicialmente tres especies (Ohaus 1910; Endrödi 1966, 1985; Martínez 1988) distribuidas en el noreste de la Argentina. Aquí se redescriben dos especies conocidas previamente en el género, se propone una nueva sinonimía, y se describe una nueva especie.

Los caracteres de morfología interna y externa fundamentan el presente trabajo. De esta manera, las especies fueron estudiadas usando un estéreo-microscopio marca Leica S6D. Las estructuras internas se disectaron a través de la inmersión en agua caliente y posterior aclarado en hidróxido de potasio al 15%. Posteriormente las estructuras fueron conservadas en glicerina en sus respectivos viales.

Los caracteres usados en la descripción y definición de las especies fueron: Coloración primaria de la especie. Ápice y textura de la superficie del clípeo. Forma de las maxilas y del labio. Forma del pronoto, ausencia o presencia de procesos y pilosidad. Forma de los pro, meso y metafémures, y los meso y metatibias. Textura, pilosidad y forma del pigidio. La genitalia masculina, vista dorsal y ventral de los parámeros, vista lateral de falobase, y la proporción de la longitud de la falobase versus parámeros. Longitud del cuerpo: longitud total desde el ápice del clípeo al extremo distal del pigidio.

Puntos del pronoto y élitros: fuertes y grandes.

Para la elaboración del mapa de distribución de las especies se utilizó Shorthouse (2010).

Los especímenes estudiados fueron solicitados en préstamo y posteriormente depositados en las siguientes colecciones institucionales:

Para la identificación de los especímenes se contó con el material tipo descrito por Ohaus (1910); Endrödi (1970) y Martínez (1988), los cuales se encuentran depositados en BMNH, MNHUB y MACN.

ColacusOhaus 1910: 181. Especie tipo Colacus bicolor Ohaus

Redescripción: Este género de caracteriza por la siguiente combinación decaracteres: Cabeza con puntos densos, fuertes y grandes, sutura fronto-clipealcon un tubérculo medio recto. Clípeo apicalmente agudo a truncado, ligeramentelevantado. Borde externo de las mandíbulas redondeados y sin dientes. Laciniamesialmente amplia, galea sin diente, mentón subtriangular. Pronoto convexo, másamplio que largo, con reborde anterior, medio y posterio; puntos densos yfuertes, puntos anteriores alargados, puntos en el disco medio pequeños que seproyectan hasta el borde medio posterior. Angulo anterior agudo; ángulosposteriores con los bordes redondeados. Escutelo visible, conpuntos irregularmente distribuidos, bordes laterales lisos.Élitros de color marrón rojizo a completamente negros; tresestrías principales ampliamente separadas; con puntos variables, desde pocodensos y escasos a densos y grandes. Ventral: procesoprosternal convexo, sin quilla media, coxas transversas. Mesosternonrugo-punteado, con sedas delgadas y largas, de color pardo, mesialmenteligeramente cóncavo, puntos densos soportando sedas delgadas y largas de colorpardo. Abdomen con 6 ventritos expuesto, ventrito V tan largo como los ventritosI-IV en combinación. Pigidio más amplio que largo, cóncavo,superficie con punteaduras escasas en el disco medio, puntos laterales basalesfuertes y densos, soportando sedas delgadas y largas de color pardo.Patas: protibia con tres dientes, espina protibialpresente. Meso y metatibias con dos quillas transversales que se proyectan hastala mitad de la superficie dorsal externa, con sedas cortas espiniformes, puntosfuerte e irregularmente distribuidos, ápices con dos espinas, la externa másgrande que la interna; bordes apicales con sedas apicales, cortas yespiniformes. Pro, meso- y metatarsómeros ligeramente más largos que las tibias,tarsómeros 1-4 similares en tamaño, quinto tarsomero tan largo como lostarsomeros 3 y 4 en combinación. Uñas tarsales simples, similares en tamaño.Ganitalia (Figs. 15, 25 y 34): parámerossimples, en vista antero-posterios, ápices variables, con sedas delgadas ymoderadamente largas. Las hembras son similares a los machos, pero las lamelasantenales más cortas y el último ventrito abdominal no sinuado mesialmente comoen los machos. La hembra de C. morio es desconocida.

El género Colacus está relacionado al género Democrates Burmeister, 1847 y Gnathogolofa Arrow, 1914. Democrates carece de tubérculo medio cefálico; por su parte Gnathogolofa presenta el ápice del clípeo constreñido y las tibias anteriores con cuatro dientes externo, diente basal poco desarrollado.

Colacus bicolorOhaus, 1910 (Figs. 1-3 y 7-16)

Colacus bicolorOhaus 1910: 181. (Combinación original).

Lectotipo (1♂) (Fig. 3). [MGFT], Examinado. REP.

ARGENTINA/Prov. Catamarca/XI. 1895/C. Bruch.

Paralectotipo (designado aquí): Salta (1♂) [BMNH].

Otro material revisado. RA. Catamarca/Ruta Prov. 47/Cuesta deCapillita/27°23'26"S/66°23'24"W/3083 msnm/26/XI/2006/ F. Ocampo, E.Ruíz/G. San Blas, G. Zalazar (2 ♂ y 1♀) [IADIZA, BCRC]. Argentina. Prov.Catamarca (2♂) [MGFT, BCRC], Argentina/A. Martínez, A. (1♂) [MGFT]. Argentina.Catamarca, Minas Capillatas, 50km NNW Andalgala, 3/I/1974, F. A. Enders, pitfalltrap in high desert (1 ♂) (USNM).

Redescripción. Macho (Fig. 1). Largo23.67-19.3 mm; ancho 12.09-9.32mm. Color: cabeza, pronoto, patas y área ventralcompletamente negro; escutelo de color pardo oscuro, élitros de color pardo arojizo. Cabeza: clípeo declinado, ángulos laterales rectos,ápice truncado y flexionado (Fig. 7).Superficie rugo-punteada, sedas ausentes; área posterior al cuerno cefálico,ligeramente cóncavo. Antena con 10 artejos antenales, longitud de los artejosdel 2 al 4to en combinación subiguales a la amplitud de la clava.Mandíbulas (Fig.8a-b): Redondeadas hacía el ápice, área incisora curvada; galea más cortaque el esclerito del ventro estipe, ápice ligeramente aguda (Fig. 9); mentón con los bordes lateralesredondeados, en vista lateral ligeramente convexo (Fig. 10b), paraglosas con proyecciones (Fig. 10a). Pronoto: Convexo, superficie conpuntos anteriores fuertemente marcados, alargados, puntos en el disco mediopequeños, no alargados y esparcidos con sedas delgadas y cortas de color pardo.Bordes posteriores ligeramente cóncavo, con un reborde continuo.Escutelo: o pequeño, basalmente con puntos fuertes y denso,irregularmente distribuidos. Élitros: de color rojizo, puntosdensos e irregularmente distribuidos, epipleura pequeña, ligeramente proyectacasi hasta el ápice elitral, tres líneas fuertemente marcadas longitudinalesampliamente esparcidas entre sí. Pigidio (Fig. 14): Basalmente con puntos ocelados y setíferos que seextienden hasta los bordes laterales; disco medio y ápice liso, puntos escasos eirregularmente distribuidos. En vista lateral ligeramente convexo.Vientre: Proceso prosternal ligeramente desarrolla, bordeanterior truncado y ligeramente levantado. Proceso mesosternal ausente, discomedio del mesoesternón ligeramente cóncavo, con puntos fuertes puntos ocelados ysetíferos. Esternitos abdominales con sedas delgadas y moderadamente largasirregularmente distribuidas, esternitos VI tan amplio como los esternitos IV y Ven combinación. Patas: Protibias con tres dientes. Mesotibia(Fig. 11) con dos quillas que seextienden hasta la mitad de la cara externa, dos espinas apicales internas lainterna de mayor longitud que la externa; borde apical con sedas cortasespiniformes. Metafémur ligeramente dilatado (Fig.13). Metatibia (Fig. 12) con dosquillas que se extienden hasta la mitad de la cara externa, basalmente con ungrupo de sedas espinosas anteriores a la primera quilla, dos espinas apicales,la interna de mayor longitud que la externa; borde apical con sedas cortasespiniformes. Pro-, meso- y metatarsómeros alargados y delgados, 5to tan largocomo los 2do al 4to en combinación. Parámeros (Fig. 15a-c): ligeramente más cortos que lafalobase, en vista frontal los ápices son convergente, con sedas delgadas ymoderadamente largas, de color pardo.

Hembra (Fig. 2). Largo 24.59 mm; ancho10.56 mm. Similares a los machos pero se diferencian en: Antenacon 10 artejos antenales, longitud de los artejos del 2 al 4to en combinación1.5 veces la amplitud de la clava. Espinas en la meso- y metatibia más gruesasque en los machos, longitud del 5to protarsomero tan grande como 3er y 4to encombinación. Pigidio: Puntos más grande y ligeramente másdensos que en los machos. Gonocoxito: como en la (Fig.36).

Diagnosis: Colacus bicolor se diferencia de las otras especiesen el género por la siguiente combinación de caracteres: ápice del clípeoligeramente agudo y flexionado (truncado en C. moroni) (Figs. 5 y 6), superficie glabra (con sedas en C. moroni)(Fig. 7). Labioligeramente convexo en vista lateral (Fig.10b), paraglosas con proyecciones (Fig.10a). Líneas de sedas moderadamente cortas, espiníformes en la carainterna basal de las meso y metatibias (Fig.11). Metafémures ligeramente dilatados (Fig. 13). Pigidio basalmente con puntos ocelados ysetos que se extienden hasta los bordes laterales; disco medio y ápice liso,puntos escasos e irregularmente distribuidos. Parámeros:ligeramente más cortos que la falobase, en vista frontal los ápices sonconvergente (Fig. 15a-c).

Distribución. Esta especie se distribuye desde Catamarca a Tucumán, Argentina,en las estribaciones de la cordillera de los Andes por encima de los 3000 ms. n.m. (Fig. 36).

Distribución temporal. Noviembre (31 adultos), Enero (2 adultos) y Febrero (1adulto).

Biología. Poco se conoce acerca de la historia natural de la especie. Sedistribuye en la zonas áridas altas y media de los andes en correspondiente alas área naturales de la Puna y el Monte respectivamente (Cabrera y Willink 1973). No obstante, los adultos vuelan enel atardecer. Las hembras son escasas en las colectas, existiendo una proporciónde 20 machos por una hembra.

Colacus morioOhaus, 1910 (Figs. 4 y 17-25)

Colacus morioOhaus 1910: 182. (Combinación original). Examinado. Lectotipo. (1♂) [MGFT]. REP. ARGENTINA/Tucumán/H. Ritcher. Museum für Naturkunde/ Berlin/Collection Scarabaeidae/Coll.mfn-erlin.de/u//MFNB_Col_Scarabaeidae_Dynastinae_ S031.

Colacus endroediiMartínez 1988: 1. Nueva sinonimía.

Material revisado. Catamarca/Arenal 3000 m./Col. Bruch//Col. Denier (1♂)) [MLP].Catamarca/Arenal 3000 m./Col. Bosq. (4♂))[MLP, BCRC]. Andalgalá (1♂) [MLP],Catamarca (1♂)) [MLP]. RA. Tucumán Tafi del/Valle de Lara 3600 ms.n.m.//7/12/03. G. Zalazar (3♂) [IADIZA, BCRC].

Redescripción. Macho (Fig. 4). Largo19-24.46 mm; ancho 11.54-13.5 mm. Color: color dorsal y ventral completamentenegro. Cabeza: clípeo declinado, ángulos laterales rectos,ápice truncado y flexionado. Superficie rugo-punteada, sedas ausentes; áreaposterior al cuerno cefálico, ligeramente cóncavo (Fig. 17). Antena con 10 artejos antenales, longitudde los artejos del 2 al 4to en combinación subiguales a la amplitud de la clava.Mandíbulas (Fig.18a-b): Redondeadas hacía el ápice, área incisora curvada; galea máscorta que el esclerito del ventro estipe, con el ápice redondeado (Fig. 19); mentón con los bordes lateralesredondeados, en vista lateral fuertemente convexo (Fig. 20b), paraglosas sin proyecciones (Fig. 20a). Pronoto: Convexo, dos tubérculospequeños contiguos, que forma una fóvea muy suave, puntos anteriores setíferos,puntos laterales y anteriores fuertemente marcados, alargados que se extiendenhasta la parte posterior del disco medio, puntos posteriores al disco mediofuertes e irregularmente distribuidos, extendidos ligeramente hacia los bordeslaterales. Bordes posteriores ligeramente cóncavo, con un reborde continuo.Escutelo: o pequeño, basalmente con puntos fuertes y denso,irregularmente distribuidos. Élitros: Rugo-punteados, puntosfuertes y grandes; epipleura pequeña, ligeramente proyecta casi hasta el ápiceelitral, tres líneas fuertemente marcadas longitudinales ampliamente esparcidasentre sí. Pigidio (Fig.24): Basalmente con puntos ocelados y setíferos que se extienden hastalos bordes laterales; disco medio liso y ápice con puntos ligeramente densos yfuertes. En vista lateral ligeramente convexo hasta su tercio medio, hacía elápice es ligeramente perpendicular. Vientre: Proceso prosternalligeramente desarrolla, borde anterior truncado y ligeramente levantado. Procesomesosternal ausente, disco medio del mesosternón ligeramente concavo, con puntosfuertes puntos ocelados y setíferos. Esternitos abdominales con sedas delgadas ymoderadamente largas irregularmente distribuidas, esternitos VI tan amplio comolos esternitos IV y V en combinación. Patas: Protibias con tresdientes. Mesotibia (Fig. 21) con dosquillas que se extienden hasta la mitad de la cara externa, dos espinasapicales, la interna de mayor longitud que la externa; borde apical con sedascortas espiniformes. Metafémur ligeramente grácil, no dilatado (Fig. 23). Metatibia (Fig. 22) con dos quillas que se extienden hasta la mitad dela cara externa, basalmente sin grupo de sedas espinosas anteriores a la primeraquilla, dos espinas apicales, la interna de mayor longitud que la externa; bordeapical con sedas cortas espiniformes. Pro-, meso- y metatarsómeros alargados ydelgados, 5to tan largo como los 2do al 4to en combinación.Parámeros (Fig.25a-c): ligeramente más cortos que la falobase, en vista frontalsubparalelos, ápices convergentes, con sedas delgadas y moderadamente largas, decolor pardo.

Hembra Desconocida.

Diagnosis:Colacus morio se diferencia de las otras especies en el géneropor la siguiente combinación de caracteres: coloración dorsal y ventralenteramente negra (Fig. 4), pronoto con doslóbulos ligeramente marcados, contiguos que forman una pequeña fóvea anteriorcon sedas moderadamente largas, delgas de color pardo. Élitros rugo-punteados,puntos grandes y fuertemente impresos (Fig.4). Clípeo con la superficie glabra (Fig. 17). Labio fuertemente convexo en vistalateral (Fig. 20b), paraglosas nodesarrolladas (Fig. 20a). Metatibias sinsedas cortas, espiniformes en la cara interna basal (Fig. 21). Metafémures ligeramente gráciles, no dilatados(Fig. 23). Pigidiobasalmente con puntos ocelados y setos que se extienden hasta los bordeslaterales; disco medio con puntos escasos e irregularmente distribuidos, puntosápicales; en vista lateral ligeramente convexo hasta su tercio medio (Fig. 24), hacía el ápice es ligeramenteperpendicular. Parámeros: ligeramente más cortos que lafalobase, en vista frontal subparalelos, con los ápices convergentes (Fig. 25a-c). Martínez (1988) describió a C. endroedii como nuevaespecie, en este trabajo al estudiar el holotipo de la especie se encontró quees coespecífica con C. morio, por eso considermos a C.endroedii sinonimía junior de C. morio.

Distribución. Esta especie se distribuye desde Catamarca a Tucumán, Argentina,en las estribaciones de la cordillera de los Andes (Fig. 36).

Distribución temporal. Diciembre (3 adultos).

Biología. Poco se conoce acerca de la historia natural de la especie. Noobstante, los adultos vuelan en el atardecer.

Colacus moroni Neita-Moreno, n. sp. (Figs. 5, 6 y 26-35)

Material tipo. Holotipo. RA. Tucumán. Tafi del/Valle Lara 2600 msnm/10/12/03. G.Zalazar. (1c) [IADIZA]. Alotipo. Alotipo. RA. Tucumán. Tafi del/Valle Lara 2600msnm/10/12/03. G. Zalazar. [IADIZA]. Holotipo y Alotipo depositados en lacolección de Entomología del Instituto Argentino de Investigaciones de las ZonasÁridas -IADIZA.

Holotipo macho. Descripción. Macho (Fig.5). Largo 19.01 mm; ancho 9.45 mm. Color: cabeza, pronoto, patas y áreaventral completamente negro; escutelo de color pardo oscuro, élitros de colorpardo. Cabeza: clípeo declinado (Fig. 26), ángulos laterales rectos, ápice truncado y flexionado.Superficie rugo-punteada, sedas ausentes; área posterior al cuerno cefálico,ligeramente cóncavo. Antena con 10 artejos antenales, longitud de los artejosdel 2 al 4to en combinación subiguales a la amplitud de la clava.Mandíbulas (Fig.27a-b): Redondeadas hacía el ápice, área incisora curvada; galea máscorta que el esclerito del ventro estipe, con el ápice ligeramente agudo (Fig. 28); mentón con los bordes lateralesredondeados, en vista lateral fuertemente convexo (Fig. 29b), paraglosas sin proyecciones (Fig. 29a). Pronoto: Convexo, superficie conpuntos anteriores fuertemente marcados, alargados, puntos en el disco mediopequeños, no alargados y esparcidas con sedas delgadas y moderadamente largas decolor pardo. Bordes posteriores ligeramente cóncavo, con un reborde continuo.Escutelo: pequeño, basalmente con puntos fuertes y densos,irregularmente distribuidos. Élitros: de color pardo, puntosdensos e irregularmente distribuidos, epipleura pequeña, ligeramente proyectacasi hasta el ápice elitral, tres líneas fuertemente marcadas longitudinalesampliamente esparcidas entre sí. Pigidio (Fig. 33): Basalmente con puntos ocelados y setos que seextienden hasta los bordes laterales; disco medio y ápice liso, puntos escasos eirregularmente distribuidos.

En vista lateral fuertemente convexo. Vientre: Proceso prosternal ligeramente desarrolla, borde anterior truncado y ligeramente levantado. Proceso mesosternal ausente, disco medio del mesosternón ligeramente cóncavo, con puntos fuertes puntos ocelados y setíferos. Esternitos abdominales con sedas delgadas y moderadamente largas irregularmente distribuidas, esternitos VI tan amplio como los esternitos IV y V en combinación. Patas: Portibias con tres dientes. Mesotibia (Fig. 30) con dos quillas que se extienden hasta la mitad de la cara externa, dos espinas apicales, la interna de mayor longitud que la externa; borde apical con sedas cortas espiniformes. Metafémur ligeramente dilatado (Fig. 32). Metatibia (Fig. 31) con dos quillas que se extienden hasta la mitad de la cara externa, basalmente con un grupo de sedas espinosas anteriores a la primera quilla, dos espinas apicales internas, la interna de mayor longitud que la externa; borde apical con sedas cortas espiniformes. Pro-, meso- y metatarsómeros largados y delgados, 5to tan largo como los 2do al 4to en combinación. Parámeros (Fig. 34a-c): ligeramente más cortos que la falobase, en vista frontal los ápices son convergente, con sedas delgadas y moderadamente largas, de color pardo.

Alotipo. Hembra (Fig. 6). Largo 23.13 mm;ancho 11.33 mm. Similares a los machos pero se diferencian en:Antena con 10 artejos antenales, longitud de los artejosdel 2-4to en combinación 1.5 veces la amplitud de la clava. Espinas en la meso ymetatibias más gruesas que en los machos, longitud del 5to protarsomero tangrande como 3er y 4to en combinación. Pigidio: Puntos másgrande y ligeramente más densos que en los machos. Gonocoxito:como en la Fig. 35.

Diagnosis: Colacus moroni se diferencia de las otras especiesen el género por la siguiente combinación de caracteres: ápice del clípeotruncado, ligeramente flexionado, superficie con sedas cortas y delgadas (Fig. 26). Labio fuertementeconvexo en vista lateral (Fig. 29b),paraglosas no desarrolladas (Fig. 29a).Ausencia de líneas de sedas moderadamente cortas, espiníformes en la carainterna basal de las meso y metatibias (Figs.30 y 31).Pigidio basalmente con puntos ocelados y setos que seextienden hasta los bordes laterales; disco medio y ápice liso, puntos escasos eirregularmente distribuidos. En vista lateral es más fuertemente convexo (Fig. 33) que en C. bicolor(Fig. 14). Parámeros:ligeramente más cortos que la falobase, en vista frontal los ápices sonconvergente (Fig. 34a-c).

Distribución. Colacus moroni es conocido sólo de la localidadtipo en Tucumán, Argentina. (Fig. 36).

Distribución temporal. Diciembre (2 adultos).

Biología. Poco se conoce acerca de la historia natural de la especie. Losadultos vuelan al atardecer.

Etimología. Esta especie es dedicada en honor al Dr. Miguel Ángel Morón-Ríos porsu gran aporte y lucha en la causa escarabeodeológica en América Latina, siendouno de los grandes ejemplos a seguir por parte de los jóvenes investigadores enel área.